Файл: 01 Нервная система 402 Нейронная доктрина.pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 07.11.2023

Просмотров: 212

Скачиваний: 1

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Ритмы мозга
1875
Ричард Кэтон наблюдает спонтанные электрические ритмы в мозге млекопитающих
1924
Ханс Бергер изобретает ЭЭГ для записи ритмов мозга
1964
Первые сообщения о гамма-ритмах, основанные на электродных записях со зрительной коры обезьян
ритмы мозга
165
Ритмы жизни
Ритмы жизни
Ритмы мозга обычно характеризуются тремя параметра- ми. Первый — частота, измеряемая в герцах (количество циклов в секунду); частоты ритмов мозга колеблются от 1 Гц сверхмедленных колебаний до сверхбыстрых — более 600 Гц. Второй параметр — амплитуда, или размер волны; при записи ЭЭГ амплитуды ритмов мозга обычно колеблют- ся от 1 до 10 микровольт. Третий параметр — фаза, или время возникнове- ния волны; эта характеристика может меняться и синхронизировать деятельность нейронов внутри одной области мозга и между разными областями; этот процесс называется фазовой синхронизацией.
Существует по меньшей мере десяток различных рисунков ритмов мозга, среди них:
Альфа-ритмы: низкоамплитудные колебания с частотой от 8 до 12 Гц.
Характеризуют спокойное, расслабленное состояние, генерируются преимущественно затылочной долей.
Бета-ритмы: низкоамплитудные колебания с частотой от 12 до 30 Гц.
Связаны с бдительным состоянием нормального, бодрствующего сознания и производятся лобными долями, когда мы сосредоточены или осуществля- ем произвольные движения.
Гамма-ритмы: высокоамплитудные колебания с частотой от 20 до 100 Гц.
Гамма-ритмы возникают в затылочной доле и ассоциируются с вниманием; существует предположение, что частоты выше 40 Гц играют важную роль в проявлении сознания.
Тета-ритмы: низкоамплитудные колебания с частотой от 4 до 7 Гц.
Особенно сильны в гиппокампе и связаны с обучением и памятью.
Различные области мозга генерируют ритмы в различных диапазонах частот, чтобы избежать помех и, возможно, ради создания множественных перекрывающихся частот коммуникации. К примеру, структуры медиаль- ной височной доли, в том числе гиппокамп, производят ритмы в основном в тета-диапазоне (4–6 Гц), области внешней поверхности теменной доли действуют в бета-диапазоне (12–30 Гц), а сенсорная и двигательная области производят колебания еще более высоких частот (32–45 Гц). Такое распреде- ление частот обусловлено, возможно, разностью видов нейронов или отличиями в клеточной организации тех или иных областей мозга.
1990
Фрэнсис Крик и Кристоф Кох выдвигают предположение, что гамма-ритмы значимы для сознания
1998
Первые экспериментальные доказательства связи между гамма- ритмами и зрительной связностью
2012
Андреас Энгель с коллегами применяет
МЭГ для изучения ритмов различных участков мозга


166
свобода от догмы
Аналогично клетки внутри того или иного слоя коры головного мозга генерируют ритмы разных частот.
Исследования не только во сне
Исследования не только во сне
Ритмы мозга традиционно изучали в контексте сна, состоящего из нескольких отдельных фаз, каждая характе- ризуется определенным волновым рисунком. Однако за последние несколь- ко десятилетий исследователи осознали, что ритмы мозга играют важную роль в многочисленных умственных процессах.
Мы только начинаем понимать роль ритмов мозга в умственных функциях и поведении, однако наше знание этих процессов углубится вместе с усовер- шенствованием методик сканирования мозга.
Отдельные клетки, активизирующиеся при выполнении некой задачи, могут «перезапустить» таймер своей электрической деятельности и син- хронизировать ее с частотами ритмов прилежащих тканей. Эта спо- собность, судя по всему, облегчает мозгу переработку информации.
Синхронизированные ритмы в пределах отдельного скопления нейронов
«
Психическая энергия
»
Электроэнцефалографию (ЭЭГ) придумал в 1920-х годах немецкий психиатр Ханс
Бергер. Его интересовали психические явления вроде телепатии, и он верил, что у них есть физические основания —
«психическая энергия», которую можно передавать от человека к человеку. Бергер увлекся изучением перемен в кровоснаб- жении мозга при той или иной его деятель- ности. Вдохновившись работами Ричарда
Кэтона, британского психолога, открывшего спонтанную электрическую активность в мозге кроликов и обезьян еще в 1870-х годах, он начал применять электроды для измерения электрической активности мозга у пациентов, которым проделывали дырки в черепе перед хирургическими операциями на мозге.
Бергер зарегистрировал первую ЭЭГ человека в 1925 году и быстро заметил у ритмов мозга разные рисунки. Он первым описал альфа-ритмы, и они даже были названы его именем. Он заметил, что альфа-ритмы легко подавляются, или замещаются, более высокочастотными бета-ритмами, стоило только испытуемому открыть глаза и перейти из расслабленного в сосредоточенное состояние.
Первая запись ЭЭГ, зарисованная
Хансом Бергером
ритмы мозга
167
объединяют их в функциональную сеть, и синхрония между нейронными общностями в разных областях мозга может координировать их деятельность и помо- гать передаче информации между областями.
Синхрония может возникать, когда ритмы одной частоты спарены (согласованы) между собой, либо когда низкочастотные ритмы «встроены» в более высокочастотные.
У крыс, занятых задачами на пространственную ориентацию — например, поиском выхода из лабирин- та, — ритмы гиппокампа преимущественно в тета-диа- пазоне, и этот рисунок представляется значимым для улучшения кодирования пространственных воспоми- наний. Тета-ритмы также связаны с «перемоткой» в гиппокампе, при которой следы памяти реактивиру- ются после кодирования и тем самым консолидируют- ся (укрепляются).
Гамма-ритмы — важная часть феномена сознания, именуемая «задачей связности»: потенциалы действия в разных участках мозга производят объединенное восприятие отдельных предметов. Красный квадрат и синий круг, если посмотреть на них одновременно, к примеру, генерируют одина- ковые импульсы, однако откуда мозг «знает», что красный — это квадрат, а синий — круг? Первые исследования, опубликованные в 1988 году, показы- вают, что наблюдаемые раздражители вызывают в нейронах зрительной коры обезьян синхронные ритмы с частотой 40 Гц, и некоторые выдающие- ся исследователи пришли к предположению, что эта частота — важнейшая для зрительного постижения и сознания.
В сухом остатке
Последовательности
ритмов мозга
задействованы
в обработке информации

Синхронизация
нейронной разрядки
может служить
интеграции
распределенных
нейронов… и лежать
в основе отбора
важной для
поведения
информации

Андреас Энгель
(р. 1943), швейцарский биолог-структуралист


СТРЕЛА ВРЕМЕНИ
168
свобода от догмы
Мозг постоянно имеет дело с неопределенностью.
Он обучается моделям внешнего мира, основанным
на ограниченной — и зачастую неоднозначной —
информации, и применяет ее для предсказаний причин
чувственных переживаний. Наше восприятие — лучшая
догадка, найденная в закромах мозга, и сам он, сужая
разрыв между предсказанием и действительными
результатами, совершенствует свою модель мира.
42
Каждую секунду бодрствования мозг обрабатывает громадные объемы информации, получаемые от тела и окружающего мира.
Бо 2льшая часть этой информации засорена помехами, неоднозначна или неопределенна, и все же мозгу удается с ее помощью создавать точную внутреннюю модель личности и мира вокруг, и исходя из нее он управляет нашим поведением. Для этого он делает выводы-прогно- зы, сравнивает их с действительными чувственными данными, поступающими извне, и определяет причины тех или иных телесных ощущений. Эти выводы составляют наше представление о мире, и оно дополняется, когда возникает разрыв между ожиданиями и результатами.
Понятие «ошибка прогноза» как раз описывает этот разрыв между предсказаниями мозга и входящей чувственной информацией.
Согласно этому представлению, мозг учится на своих оплошностях, применяя ошибки прогноза в минимизации необъяснимых чувствен- ных отклонений и оттачивании внутренней модели мира: чем меньше ошибка прогноза, тем точнее модель реальности.
Ошибка прогноза
1866
Герман фон Гельмгольц описывает зрительное восприятие как бессознательные выводы, основанные на имеющемся знании
1812
Пьер-Симон де Лаплас публикует свою формулировку теоремы Байеса
ошибка прогноза
169
Нейробиологи ныне применяют это представление как объединенную теорию функционирования мозга для объяснения совместной работы восприятия, мышления и деятельности по минимизации таких ошибок, а также в качестве иллюстрации к разладам в мыслительном процессе, обусловленным психическими расстройствами типа шизофрении.
Заполнение пробелов
Заполнение пробелов
Зрительное восприятие — вероятно, лучший пример того, как мозг делает выводы, основываясь на недостаточной и неоднозначной информации. Восприятие часто называют процессом
«снизу вверх»: чувственные данные поступают через глаза, и, проходя иерархические все более усложняющиеся стадии обработки, эти данные реконструируются до зрительной картинки, которую мы воспринимаем.
Вообще-то еще выдающийся экспериментальный психолог Герман фон
Гельмгольц предположил аж в XIX веке, что наше восприятие работает и по механизмам «сверху вниз», т. е. требует изрядно прогнозов, а мозг, чтобы
Байесов мозг
Математик XVIII века Томас Байес предложил статистическую теорему, которая описывает, как меняются представления людей в свете новых сведений. Этот процесс, именуемый байесовским выводом, оценивает степень истинности в понятиях вероятностей. Теорема Байеса объясняет, как новая информация меняет вероятность того, что исходное убеждение верно. Чаще всего теорема записывается в виде уравнения, определяющего соотношение между вероятностями (Р) двух событий А и В. Многие нейробиологи, занимающиеся математическими расчетами, называют мозг байесовой машиной вероятно- стей, которая делает выводы о внешнем мире, а затем уточняет их согласно поступающей чувственной информации. Мозг обращается с невнятными чувственными данными статистически: он оценивает вероятность истинности своих прогнозов. По мере поступле- ния новой информации мозг корректирует вероятность истинно- сти того или иного предсказания и приводит в соответствие внутрен- ние модели мира.
Уравнение теоремы Байеса
1983
Джеффри Хинтон предполагает, что мозг принимает решения, основываясь на неопределенности окружающего мира
1980

Крис Фрит предполагает, что неполадки с коррекцией ошибки прогноза могут объяснить симптомы шизофрении
2005
Карл Фристон формулирует принцип свободной энергии


170
свобода от догмы осмыслить неполную зрительную информацию, применяет имеющееся у него знание.
Глядя на мир вокруг, мы редко видим те или иные предметы целиком. Зачастую нам видна лишь их часть — мы смотрим на них под разными углами со случай- ных точек, и другие предметы могут частично заслонять их от нас. Тем не менее наши представления о зри- тельном восприятии достаточно точны, чтобы мы в основном безошибочно определяли разные предметы. Мы, к примеру, можем запросто идентифи- цировать стул, даже если он частично спрятан под столом, и нам ни разу прежде не доводилось видеть именно такую разновидность стульев. А все потому, что мозг дополняет пробелы в чувственных данных с помощью уже имеющегося знания о форме и функциях этого класса предметов и делает предположение о том, что за штука перед нами. Иными словами, несмотря на возможную неполноту чувственных данных, их, как правило, более чем достаточно, чтобы подтвердить наши ожидания.
Деятель и функция, я и другой
Деятель и функция, я и другой
Осуществление произвольных движений — одна из первичных функций мозга. Мы планируем движение, а мозг генерирует опережающую модель, предсказывающую чувственные и поведенческие последствия нашего действия. Затем он сравнивает свои предсказания с действительным результатом. Близкое совпадение прогноза и результата — сущностное качество свободы действия, т. е. нашего ощуще- ния контроля собственных действий, что, в свою очередь, есть неотъемле- мый компонент самосознания. Кроме того, мы симулируем действия других людей — чтобы делать прогнозы об их поведении и намерениях; эта способ- ность называется теорией сознания (
см. стр. 45).
Недавние томографические исследования показали, что ошибки прогноза наших решений и решений других людей кодируются в разных областях префронтальной коры.
Исследователи изучили мозг участников эксперимента во время выполне- ния простых оценочных задач на принятие решения и составления предположений о том, как с этой задачей справятся другие люди. Помимо предсказания чужих поступков, участников попросили еще и прикинуть, какое вознаграждение они получат за свои действия. Чем крупнее ошибка
Принцип свободной энергии
В качестве меры непредсказуемых флуктуаций самоорганизующихся систем была предложена свободная энергия.
В нервной системе она равна степени расхождения между ожиданиями и резуль- татом. Принцип свободной энергии гласит, что мозг стремится к минимизации свободной энергии, чтобы кодировать информацию как можно эффективнее.

ошибка прогноза
171
прогноза в симулируемых действиях, тем ярче она проявляется в дорсола- теральной и дорсомедиальной префронтальной коре. Аналогично, чем больше ошибка прогноза симулируемой награды, тем активнее вентроме- диальная префронтальная кора.
Ошибка кодирования
Ошибка кодирования
Люди, страдающие шизофренией, бывает, испытывают слуховые и зрительные галлюцинации: внутренне генерируе- мые раздражители ошибочно воспринимаются как сигналы, поступающие извне. У пациентов с таким расстройством случаются и нарушения свободы действия, что приводит к бреду воздействия — приписыванию своих мыслей и действий неким внешним силам. Все эти симптомы можно объяснить в понятиях кодирования и отклика мозга на ошибку прогноза.
Исследование, опубликованное в 2010 году, показыва- ет, что пациентам с шизофренией трудно делать точные предсказания о чувственных последствиях своих действий, и чем менее точен прогноз, тем острее бред воздействия. Бред и галлюцинации — неоднознач- ные переживания, которые пациенты объясняют неправдоподобными представлениями. Шизофренику, бывает, слышатся голоса в голове, а он ошибочно приписывает их злым силам. Такой эффект может возникать потому, что пациенты слишком полагаются на внешние раздражители и никак не оце- нивают их подлинность. Их внутренние модели не подлежат уточнению в соответствии с чувственными переживаниями. Как следствие, их внутрен- ние модели расходятся с действительностью, а невероятные убеждения поддерживаются.
В сухом остатке
Мозг — машина
логического вывода

Вся деятельность
мозга сводится
к одному:
исправление
ошибок

Росс Эшби
(1903–1972), британский психиатр, кибернетик

СТРЕЛА ВРЕМЕНИ
172
новейшие технологии и непростые вопросы
Мозг содержит несколько областей обновляющихся стволо-
вых клеток, что увеличивает вероятность его способности
восстанавливаться после травм. Нейрональные стволовые
клетки можно использовать и для выращивания клеток мозга
в лабораторных условиях, а это значит, что есть надежда
на клеточную трансплантационную терапию при различных
нейробиологических расстройствах. Однако полный потен-
циал стволовых клеток мозга еще предстоит познать.
43
Стволовые клетки — незрелые, неспецифические клетки, способные дифференцироваться в специализированные; у них есть несколько характерных особенностей. Они — обновляющиеся, т. е. способны делиться и создавать копии себя самих, и плюрипотентные, т. е. могут превращаться в любую специфическую клетку тела. Стволовые клетки мозга чуть более специализированы: они могут преобразовываться в различные виды нейронов и глии мозга и поэтому называются мультипотентными.
Эмбриональные стволовые клетки, как подсказывает название, имеются в телах эмбрионов. На самых ранних стадиях развития человеческий эмбрион состоит из шарообразной общности стволовых клеток, которые, хоть поначалу и одинаковые, становятся клетками всех видов, какие есть в теле человека. Клетки, используемые в науч- ных исследованиях, выращены из искусственно оплодотворенных яйцеклеток в чашках Петри.
Изучение эмбриональных стволовых клеток вызывает массу противо- речий, и во многих странах это крайне щекотливая политическая тема.
У взрослых стволовые клетки есть почти во всех органах тела, где они
Стволовые
клетки мозга
1981
Исследователи из Кембриджа и Сан-Франциско впервые выделяют эмбриональные стволовые клетки
1992
Брент Рейнолдз и Сэм Вайсс выделяют стволовые клетки из мозга взрослой мыши
1998
Фред Гейдж с коллегами обнаруживают стволовые клетки в мозге взрослого человека