Файл: 01 Нервная система 402 Нейронная доктрина.pdf

топография мозга
33
Перемещение электродов на сантиметр вверх по соматосенсорной полосе вызывало у пациента чувство, будто его трогают за предплечье или локоть. Похожим образом дело обстоит и с двига- тельной корой, располагающейся в лобной доле.
Стимулирование участка двигательной коры вызывало подергивание мышц или небольшие движения в зеркально противоположной части тела, а перемещение электродов к соседней области побуждало к движению соседнюю часть тела.
Пенфилд обнаружил, что у разных людей из-за особенностей индивидуального устройства мозга реакции на стимулирование слегка разнятся, однако в целом организация этих карт у всех примерно одна и та же: тело представлено на поверхности мозга высоко упорядоченно — соседние участки тела спрое- цированы в точности по соседству и в мозге.
Пенфилдова революционная методика электростиму- лирования до сих пор в ходу у нейрохирургов — усовершенствованная технически, разумеется. Его открытие топографической организации двигательной и соматосенсорной коры, отраженное в знаменитом
«гомункуле» (
см. стр. 34) по-прежнему актуально.
Зрительная карта
Зрительная карта
Зрительная информация, поступающая через глаза, также имеет карту в мозге; это явление носит название «ретиното- пия». На первой стадии обработки зрительной информации световая энергия попадает на фоторецепторы сетчатки так, что соседние области зрительного поля оказываются на соседних участках сетчатки. Такое топографическое устройство распространяется на всю зрительную систему. Оптический нерв выходит из тыльной стороны глаза и добирает- ся до латерального коленчатого тела (
см. стр. 25), которое передает зрительные данные соответствующим областям затылочной доли в зад- ней части мозга. Соседние клетки сетчатки тянутся волокнами к соседним же друг с другом областям латерального коленчатого тела, а те в свою очередь — к соседним друг с другом областям зрительной коры.
‘
Растущие волокна
при установлении
синаптических связей
крайне щепетильны,
и каждый аксон
соеди няется лишь
с определенными
нейронами, к кото-
рым он избирательно
примыкает посред-
ством особого химиче-
ского сродства
’
Роджер Сперри
(1913–1994), американский нейропсихолог, нейробиолог
1950
Уайлдер Пенфилд суммирует труд всей жизни в книге «Кора головного мозга человека»
2012
Исследователи обнаруживают
«тонотопическую» организацию в системе обоняния мыши

34
устройство и функции нервной системы
Главенствующая ныне гипотеза формирования ретинотопических карт восходит к серии классических, хоть и довольно зверских, экспериментов, поставленных на африканской шпорцевой лягушке в 1940-х годах. Роджер
Сперри перерезал лягушкам зрительные нервы, переворачивал глазные яблоки на 180°, а затем помещал их обратно в глазницы. За несколько недель после этой операции волокна зрительного нерва восстанавлива- лись и врастали обратно в зрительный тектум
*
— главную область обработки зрительной информации у земноводных. После этого
Сперри проверял зрение прооперированных лягушек и обнаружил, что оно перевернутое: муха, подвешенная над лягушкой, провоци- ровала ее высовывать язык вниз, а на муху справа лягушки реагиро- вали, высовывая язык влево.
Эти открытия продемонстрировали, что восстановившиеся волокна зрительного нерва как-то находят способ врасти в исходных местах в тектуме. Сперри объяснил это «гипотезой химического сродства», соглас- но которой волокна зрительного нерва и места их подсоединения к тектуму
Мозговой человечек
Нейрохирург Уайлдер Пенфилд (1891–1976) спроецировал тело на поверхность мозга путем электрической стимуляции коры пациентов-эпилептиков, в ходе экспери- мента находившихся в сознании и сооб- щавших о своих ощущениях. Пенфилд обнаружил, что некоторые части тела представлены непропорционально обширными двигательными и соматосен- сорными областями коры. Площадь коры, соответствующая той или иной области тела, зависит от количества нервных окончаний в этой части тела. Руки и лицо — самые чувствительные и содержат больше отдельных мышц, чем любой другой участок организма. Поэтому под них и занята бо2льшая часть первичной двигательной и соматосенсорной коры, что отражает теперь уже знаменитый гомункул, которого впервые изобразила секретарша
Пенфилда. Пенфилд также установил, что области, связанные со стопами и генитали- ями, располагаются в соматосенсорной коре по соседству, и этим объяснил сексуальное влечение к ступням (фут- фетишизм), однако последние исследова- ния этого вывода не подтверждают.
Трехмерная скульптура знаменитого гомункула
* Область среднего мозга позвоночных; называется так у не- млекопитающих, а у млекопитаю- щих ее принято называть верхним двухолмием.

топография мозга
35
имеют комплементарные молекулярные «метки», по которым обнаружива- ют друг друга. Эту гипотезу подтвердили и современные исследования: они показывают, что растущие нервные волокна и впрямь направляются по верному пути при помощи особых химических сигналов.
Карты звуков и запахов
Карты звуков и запахов
Топографические карты существуют и в ушных и мозговых структурах, связанных со слухом. Улитка, спиралевидная структура внутреннего уха, содержит клетки, чувствительные к звуковым волнам разной частоты. Обычно мы слышим звуковые волны с частотами в диапазоне от 20 до 20 000 Гц, они связаны с определенными нотами — чем ниже частота, тем ниже нота звучания.
Волосковые клетки, реагирующие на самые низкие частоты, расположены в одном конце улитки, а реагирующие на самые высокие — на другом. Как и в случае зрительной системы, такое «тонотопическое» устройство есть и в первичной слуховой коре, в верхней части височной доли. Здесь нейро- ны организованы в группы, настроенные на определенные диапазоны частот. Группа в передней части содержит клетки, настроенные на частоты до 500 Гц, затем — на частоты от 500 до 1000 Гц и т. д.
Новейшие исследования показывают, что и обонятельная система устроена похоже. В обонятельной луковице
*
имеются структуры под названием «гломерулы» (клубочки), а в них содержатся нейро- ны, реагирующие на определенные запахи. Клубочки собраны в пучки в соответствии с запахами, на которые настроены: клетки, связывающиеся химически с молекулами пахучих веществ со сход- ным устройством, расположены рядом друг с другом.
* Одна из структур центрального от- дела обонятельной системы челове- ка, расположена в переднем мозге.
В сухом остатке
Мозг хранит
карты тела
и окружающей среды

СТРЕЛА ВРЕМЕНИ
36
устройство и функции нервной системы
Состоит ли кора головного мозга из десятков отдельных
областей, образованных клетками одного вида и занятых
выполнением той или иной специальной функции? Такое
представление значительно повлияла на наше понимание
работы мозга, однако ей противостоит другая теория:
взаимосвязанные области мозга работают вместе.
09
Представление о том, что мыслительные (когнитивные) функции локализуются в специфических областях мозга, называется «функцио- нальной модульностью», или «локализацией мозговой функции». Оно восходит к XVIII веку, когда Франц Йозеф Галль развил френологию — систему, в которой черты личности увязывались с формой, размером и местоположением шишек на черепе. Весь XIX век френология пользовалась большой популярностью, но от нее как от псевдонауки в конце концов отказались.
Локализация мозговых функций набрала научной убедительности примерно к середине XIX века — благодаря работам двух неврологов, заметивших, что у пациентов с речевыми трудностями были пораже- ны определенные участки мозга. Один из этих неврологов — Пьер-
Поль Брока, он изучал пациентов, переживших инсульт. Брока исследовал мозг пациентов после их смерти и заметил, что у всех повреждена одна и та же часть мозга — левая лобная доля. Эта область получила название центр Брока, а неспособность говорить после инсульта — афазия Брока.
Примерно через десять лет немецкий врач Карл Вернике исследовал пациентов-инсультников, утерявших способность понимать устную речь. Изучив их мозг, он заметил, что все повреждения — в другой
Специализированные
области мозга
1796
Франц Йозеф Галль развивает френологию
1861
Пьер-Поль Брока представляет свою работу о мозге пострадавших от инсульта
1874
Карл Вернике публикует результаты исследования пациентов- инсультников, утерявших способность понимать устную речь

специализированные области мозга
37
специфической области. Ныне эта область называется центром Вернике, он расположен в левой височной доле, а неспособность понимать устную речь после инсульта иногда именуют афазией Вернике. (
См. также главу 28
«Восприятие речи».)
Поля Бродмана
Поля Бродмана
В первой половине ХХ века немецкий анатом
Корбиниан Бродман систематически анализировал и сравнивал кору головного мозга человека, обезьяны и различных других видов млекопитаю- щих. Он вскрывал ткани разных частей коры, окрашивал их по методике Ниссля
*
и изучал их внутреннюю структуру под микроскопом. Хотя кора головного мозга имеет единую слоистую структуру, Бродман заметил тонкие различия. В некоторых облас- тях одни слои были выражены отчетливее других, а нейроны в них расположены плотнее.
Кроме того, Бродман обратил внимание, что эти различия в клеточной структуре определяют границы между соседними областями. Основываясь на этих наблюдениях, он разделил кору головно- го мозга человека на 43 выраженные области и в 1909 году опубликовал свою карту. Карта Бродмана была в ходу весь прошлый век и остается значимой поныне. Первичная двигательная кора, например, частенько именуется четвертым полем Бродмана, а первичная зрительная кора также известна как поле 17.
Исследователи при помощи современных методик подтвердили изначальные наблюдения Бродмана, однако выяснили и многие новые подробности, уточнившие первые карты. К примеру, Бродман перечислил пять полей в мозге обезьяны (поля 17–21), относящихся к обработке зрительной информации, а современные анатомические и психологические методы показывают, что эти области можно поделить на 40 выраженных зон, и у каждой — своя функция.

38
устройство и функции нервной системы обработки». Этой позиции придерживался физиолог Карл Лэшли. В 1920-х годах Лэшли произвел серию знаменитых экспериментов с целью выяснить, где именно в мозге хранятся воспоминания. Он обучил крыс находить выход из лабиринта, после чего повреждал разные части коры их мозга, пытаясь тем самым стереть память.
Он обнаружил, что крысы все равно всегда выбирались из лабиринта, независимо от поражений мозга. Основываясь на этом наблюдении, Лэшли заключил, что функция памяти не локализована в конкретной области коры, а распределена по всему мозгу.
Также было замечено, что некоторые области мозга, вроде бы специализи- рующиеся на определенных функциях — например, обработке зрительной или звуковой информации, — могут решать и другие задачи. Возьмем результаты одного исследования, опубликованные в 2012 году: они показа- ли, что у врожденно глухих людей слуховая кора, которая обычно занята усвоением звуковой информации, может обрабатывать осязательные и зрительные данные.
Знать меня, знать тебя
Особенное значение для межчеловеческого общения имеют лица, хотя по-прежнему обсуждается, обращается ли мозг с лицами как с особыми раздражителями или же они просто подкатегория объектов.
Веретенообразная лицевая область, расположенная на нижней поверхности височной доли, очень избирательно реагирует на лица, из чего может следовать, что она специализируется на распознавании лиц и что лица — да, особая история.
Повреждение веретенообразной лицевой или прилегающих областей вызывает прозопагнозию, или лицевую слепоту, — расстройство, при котором у пациента отказывает способность различать лица.
В предельных случаях страдающие прозопагнозией не в состоянии узнать даже себя в зеркале или на фотографиях. В книге
«Человек, который принял жену за шляпу» невролог Оливер Сакс описал случай одного сельского жителя, который прежде умел различать своих коров по мордам, но в результате поражения мозга утерял эту способность.
Веретенообразная извилина
Веретенообразная извилина включает в себя область, активно реагирующую на лица

специализированные области мозга
39
И все же функциональная модульность и распределенная обработка не исключают друг друга. Разумеется, современный взгляд на работу мозга — комбинация этих двух представлений. Неврологи полагают, что мозг работает в режиме, как они это называют, «массово-параллельного распределенного процессора», с многочисленными сетями, срабатывающи- ми вместе и производящими наши мысли и действия. Иными словами, мозг все-таки содержит участки, занятые выполнением особых задач, однако эти отдельные участки мозга действуют не сами по себе. Напротив, каждый следует воспринимать как узел сети, распределенной по всему мозгу или в пределах отдельных его областей.
Каждая сеть состоит из сложных, связанных между собой участков мозга, сообща работающих над кодированием определенного вида информации или над производством тех или иных действий. Внутри каждой такой сети данные перерабатываются серийно или передаются от одной области к другой, и обработка происходит последовательно. Эти многосоставные сети, вероятно, работают одновременно, а на более высоком уровне орга- низации деятельность таких многосоставных цепей собирается воедино, из чего получается суммарный порядок деятельности, а из него, в свою очередь, — наши мысли и поступки.
В сухом остатке
Кора головного мозга
содержит особые участки
со специальными функциями

СТРЕЛА ВРЕМЕНИ
40
устройство и функции нервной системы
Между левым и правым полушариями мозга существуют
анатомические различия, а также разделение труда:
определенные функции выполняются лишь в одном
из полушарий. Язык и речь, например, по большей части
связаны с левым полуша рием, тогда как пространственные
навыки и восприятие — в существенной степени с правым.
Открытие этих асимметрий привело к известному мифу
о лево- и правополушарных людях.
10
Асимметрия мозга у большинства животных очевидна и, вероятно, возникла у наших эволюционных предков около 500 миллионов лет назад. Человеческий мозг разделен на левое и правое полушария, каждое контролирует зеркально противоположную часть тела.
Полушария связаны друг с другом мозолистым телом — мощным пучком из нескольких сотен миллионов нервных волокон, а также двумя пучками нервных волокон поменьше, один ближе к передней, другой — к задней части мозга. На первый взгляд, левое и правое полушария смотрятся как отражения друг друга, однако, если вглядеться присталь- нее, можно заметить, что они отличаются и по форме, и по размеру.
Одинаковые, да разные
Одинаковые, да разные
Левое и правое полушария мозга близки по весу и объему, однако левое полушарие обычно чуть крупнее правого. Кроме того, левое полушарие слегка выступает сзади, а правое — спереди.
Передние и центральные области с участками, отвечающими за речь и движение, обычно шире в правом полушарии, а затылочная доля с участками, отвечающими за зрение, шире в левом.
Асимметрия
мозга
1861
Брока описывает речевой центр левой лобной доли
1868
Джон Хьюлингз Джексон описы- вает дефекты пространственных навыков у пациентов с повреж- дениями правого полушария
1874
Карл Вернике описывает речевой центр левой височной доли
1884
Описана асимметрия сильвиевой борозды