Файл: Modul_1_gistologiya.docx

Весь період поділу клітини від поділу до поділу або від поділу до смерті називають клітинним циклом. У дорослому організмі вищих хребетних тварин і людини клітини різних органів і тканин мають різну здатність до поділу і, таким чином, різний клітинний цикл. Поділові клітини передує подвоєння її хромосомного набору, а отже, і кількості ДНК. Це подвоєння відбувається у строго визначеному періоді інтерфази і лише після цього процесу починається поділ клітини. Нещодавно відкрито білок циклін, який регулює вступ клітини у мітоз. Зменшення швидкості синтезу цикліну збільшує тривалість інтерфази. Весь клітинний цикл поділяють на чотири періоди:

• власне мітоз;

• пресинтетичний (G₁) період інтерфази;

• синтетичний (S) період інтерфази;

• постсинтетичний (G₂) період інтерфази.

Період G₁ – це період посиленого росту молодої клітини, головним чином за рахунок нагромадження клітинних білків. У цей період починається підготовка клітини до синтезу ДНК, який відбувається в наступному S-періоді. Якщо в експерименті викликати пригнічення синтезу білка або i-РНК у G₁-періоді, то перехід клітини в S-період блокується. У періоді G₁ синтезуються ферменти, необхідні для утворення попередників ДНК, метаболізму РНК і білка. У синтетичному S-періоді (абревіатура S походить від слова «synthesis» — синтез) подвоюється кількість ДНК і відповідно число хромосом. S-період є вузловим у клітинному циклі. Тільки та клітина, яка пройшла цей період, може вступати у мітоз. Рівень синтезу РНК у G₁-періоді зростає відповідно зі збільшенням кількості ДНК і досягає свого максимуму в S-періодi. У S-періоді також відбувається подвоєння центріолей клітинного центру. Постсинтетичний період G₂ циклу ще називають премітотичним, оскільки він має велике значення для наступного поділу. У цьому періоді відбувається синтез іРНК, необхідної для проходження мітозу. Крім того, cинтезується рРНК рибосом, що визначають поділ клітини. У цей же час синтезуються білки мітотичного веретена — тубуліни. У кінці G₂-періоду, або з початком мітозу, синтез РНК різко падає і повністю зупиняється під час мітозу. Синтез білка під час мітозу також знижується, а потім досягає максимуму, повторюючи загалом характер синтезу РНК. Описаний клітинний цикл притаманний клітинам, що зберігають здатність до поділу. Але поряд з цим в організмі є і клітини, які ніби виходять з циклу. Це так звані клітини Go-періоду. Вони не проходять S-періоду і не поділяються, знаходячись у стані спокою. Це клітини, що тимчасово або остаточно перестали поділятися. Існує кілька типів клітин G₀-періоду. До першого типу належать стовбурові клітини різних тканин (наприклад, кровотворні). Це малодиференційовані клітини, які, зберігаючи здатність до поділу, на довгий час виходять з циклу, вступаючи в S-період.До другого типу належать клітини, які, втрачаючи здатність до поділу, спеціалізуються, проходять диференціацію. Серед клітин цього типу можна розрізнити два підтипи. Одні клітини, ставши на шлях диференціації, назавжди втрачають здатність до поділу, деякий час функціонують і потім гинуть. Прикладом таких клітин можуть бути зрілі клітини крові, клітини епідермісу тощо. Клітини другого підтипу після диференціації не втрачають здатності до поділу і, коли потрібно, можуть повертатися у цикл. Наприклад, клітини печінки при видаленні частини органа починають синтезувати ДНК і вступають у мітоз. Третій тип клітин G₀-пeріоду — це високодиференційовані клітини, які у дорослому організмі незворотньо втрачають здатність до поділу і мають термін життя, який дорівнює термінові життя цілого організму. Це, наприклад, нервові клітини.

16. Способи репродукції клітин. Їх морфологічна характеристика. Значення для біології та медицини.

Розмноження клітин(репродукція клітин) — це одне з найважливіших біологічних явищ і є проявом загальної закономірності, яка полягає у тому, що неодмінною умовою існування біологічних систем протягом досить довгих проміжків часу є їхня репродукція. Розмноження клітин здійснюється шляхом поділу вихідної клітини. Розрізняють два основних способи розмноження клітин: · Мітоз (каріокенез) - непрямий розподіл клітин, яке притаманне в основному соматичним клітинам; · Мейоз або редукційний поділ - характерно тільки для статевих клітин.

Біологічне значення мітозу полягає в тому , що мітоз забезпечує спадкову передачу ознак і властивостей в ряду поколінь клітин при розвитку багатоклітинного організму. Завдяки точному і рівномірному розподілу хромосом при мітозі всі клітини єдиного організму генетично однакові. Мітотичний поділ клітин лежить в основі всіх форм безстатевого розмноження як у одноклітинних , так і у багатоклітинних організмів . Мітоз обумовлює найважливіші явища життєдіяльності : зростання, розвиток і відновлення тканин і органів і безстатеве розмноження організмів.

Біологічне значення мейозу полягає в тому, що створюється гаплоїдний набір хромосом і умови для комбінативної спадкоємної мінливості за рахунок кроссинговера і ймовірної розбіжності хромосом.

17. Мітоз. Його значення, фази та регуляція. Мітотичні та інтерфазні хромосоми.

Під час мітозу клітина проходить ряд послідовних фаз, у результаті яких кожна дочірня клітина одержує такий же набір хромосом, який був у материнській клітині. У процесі мітозу умовно виділяють декілька стадій, які поступово і безупинно переходять одна в іншу: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Тривалість стадій мітозу різна і залежить від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів; найбільш тривалі перша й остання. Профаза характерна тим, що хроматиновий малюнок інтерфазного ядра зникає, а натомість з’являються ниткоподібні щільні тільця, які добре фарбуються і мають назву хромосом. Спочатку вони відокремлені одна від одної не дуже чітко (рання профаза, або стадія щільного клубка), а в кінці профази окремі хромосоми вже добре видно (пізня профаза, або стадія пухкого клубка). У кінці профази або на початку наступної стадії — метафази — зникає ядерце внаслідок інактивації рибосомних генів у зоні ядерцевих організаторів. Одночасно руйнується ядерна оболонка, яка розпадається на фрагменти, а потім на дрібні мембранні пухирці. Крім того, зменшується кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки (як цистерн, так і рибосом), що відповідає значній редукції рівня синтезу білка. Під час профази відбувається ще один дуже важливий для поділу клітини процес — формування веретена поділу внаслідок розходження центріолей до полюсів клітини. До кожного полюсу відходить подвійна центріоля — диплосома. З розходженням диплосом починають формуватися мікротрубочки, які відходять від периферійних ділянок материнської центріолі кожної диплосоми. Метафаза починається від того моменту, коли хромосоми, вільно розташовані в цитоплазмі після розчинення ядерної оболонки, починають рухатися до екватора клітини. Цей процес носить назву метакінезу. У середині метафази хромосоми, вишикувавшись в екваторіальній площині веретена, утворюють так звану метафазну пластинку, або материнську зірку, в якій центромерні ділянки хромосом обернені до центру, а їхні плечі — до периферії. У кінці метафази можна побачити, що кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид, плечі яких лежать паралельно, їх розділяє щілина, і вони лишаються з'єднаними лише у ділянці центромери. Метафаза займає третину часу всього мітозу. Анафаза. Усі сестринські хроматиди одночасно в усіх хромосомах втрачають зв'язок між собою в ділянці центромери і синхронно починають рухатися до протилежних полюсів клітини. Вони орієнтовані центромерами до полюсів, а плечима — до екватора. Це найкоротша стадія мітозу. Анафаза – дуже важлива стадія мітозу, саме на цій стадії відбувається відокремлення двох ідентичних наборів хромосом та їхнє переміщення до протилежних кінців клітини. Телофаза- хромосоми деконденсуються, збільшуються в об'ємі. У місцях їх контактів з мембранними пухирцями цитоплазми відновлюється ядерна оболонка. Здійснюється формування нових ядерець. У телофазі також відбувається поділ клітинного тіла, що має назву цитотомії, або цитокінезу.

Мітотичні хромосоми утворюються в клітині під час митоза. Це непрацюючі хромосоми, і молекули ДНК в них укладені надзвичайно щільно. Досить сказати, що загальна довжина метафазных хромосом приблизно в 104 раз менша, ніж довжина усієї ДНК, що міститься в ядрі. Завдяки такій компактності мітотичних хромосом забезпечується рівномірний розподіл генетичного матеріалу між дочірніми клітинами при мітозі. Розташовані в каріоплазмі хромосоми є носіями генетичної інформації. Інтерфазними називаються хромосоми (хроматин), характерні для стадії інтерфази клітинного циклу. На відміну від мітотичних, це працюючі хромосоми: вони беруть участь в процесах транскрипції і реплікації. ДНК в них укладена менш щільно, чим в мітотичних хромосомах.

18. Мітоз. Його регуляція. Значення мітозу для біологіїта медицини.

Під час мітозу клітина проходить ряд послідовних фаз, у результаті яких кожна дочірня клітина одержує такий же набір хромосом, який був у материнській клітині. У процесі мітозу умовно виділяють декілька стадій, які поступово і безупинно переходять одна в іншу: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Тривалість стадій мітозу різна і залежить від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів; найбільш тривалі перша й остання. Біологічне значення мітозу полягає в тому , що мітоз забезпечує спадкову передачу ознак і властивостей в ряду поколінь клітин при розвитку багатоклітинного організму. Завдяки точному і рівномірному розподілу хромосом при мітозі всі клітини єдиного організму генетично однакові. Мітотичний поділ клітин лежить в основі всіх форм безстатевого розмноження як у одноклітинних , так і у багатоклітинних організмів . Мітоз обумовлює найважливіші явища життєдіяльності : зростання, розвиток і відновлення тканин і органів і безстатеве розмноження організмів.

Регуляція мітозу. В організмі Митоз контролюються системою нейрогуморальної регуляції, яка здійснюється нервовою системою, гормонами надниркових залоз, гіпофіза, щитовидної та статевих залоз, а також місцевими факторами (продукти тканинного розпаду, функціональна активність клітин). Взаємодія різних регуляторних механізмів забезпечує як загальні, так і місцеві зміни мітотичної активності.

19. Мітоз. Загальна характеристика різних фаз. Поняття про ендорепродукцію та поліплоїдію.

Під час мітозу клітина проходить ряд послідовних фаз, у результаті яких кожна дочірня клітина одержує такий же набір хромосом, який був у материнській клітині. У процесі мітозу умовно виділяють декілька стадій, які поступово і безупинно переходять одна в іншу: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Тривалість стадій мітозу різна і залежить від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів; найбільш тривалі перша й остання. Профаза характерна тим, що хроматиновий малюнок інтерфазного ядра зникає, а натомість з’являються ниткоподібні щільні тільця, які добре фарбуються і мають назву хромосом. Спочатку вони відокремлені одна від одної не дуже чітко (рання профаза, або стадія щільного клубка), а в кінці профази окремі хромосоми вже добре видно (пізня профаза, або стадія пухкого клубка). У кінці профази або на початку наступної стадії — метафази — зникає ядерце внаслідок інактивації рибосомних генів у зоні ядерцевих організаторів. Одночасно руйнується ядерна оболонка, яка розпадається на фрагменти, а потім на дрібні мембранні пухирці. Крім того, зменшується кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки (як цистерн, так і рибосом), що відповідає значній редукції рівня синтезу білка. Під час профази відбувається ще один дуже важливий для поділу клітини процес — формування веретена поділу внаслідок розходження центріолей до полюсів клітини. До кожного полюсу відходить подвійна центріоля — диплосома. З розходженням диплосом починають формуватися мікротрубочки, які відходять від периферійних ділянок материнської центріолі кожної диплосоми. Метафаза починається від того моменту, коли хромосоми, вільно розташовані в цитоплазмі після розчинення ядерної оболонки, починають рухатися до екватора клітини. Цей процес носить назву метакінезу. У середині метафази хромосоми, вишикувавшись в екваторіальній площині веретена, утворюють так звану метафазну пластинку, або материнську зірку, в якій центромерні ділянки хромосом обернені до центру, а їхні плечі — до периферії. У кінці метафази можна побачити, що кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид, плечі яких лежать паралельно, їх розділяє щілина, і вони лишаються з'єднаними лише у ділянці центромери. Метафаза займає третину часу всього мітозу. Анафаза. Усі сестринські хроматиди одночасно в усіх хромосомах втрачають зв'язок між собою в ділянці центромери і синхронно починають рухатися до протилежних полюсів клітини. Вони орієнтовані центромерами до полюсів, а плечима — до екватора. Це найкоротша стадія мітозу. Анафаза – дуже важлива стадія мітозу, саме на цій стадії відбувається відокремлення двох ідентичних наборів хромосом та їхнє переміщення до протилежних кінців клітини. Телофаза- хромосоми деконденсуються, збільшуються в об'ємі. У місцях їх контактів з мембранними пухирцями цитоплазми відновлюється ядерна оболонка. Здійснюється формування нових ядерець. У телофазі також відбувається поділ клітинного тіла, що має назву цитотомії, або цитокінезу.

Ендорепродукція (від грец. endos — усередині і лат. reproductio — відтворення) — сукупність процесів, які приводять до відтворення генетичного матеріалу (нарощування вмісту ДНК) усередині клітини. Формами ендорепродукції є ендомітоз, політенія та ін.    Ендомітоз (від грец. endos — усередині і mitos — нитка) — різновид мітозу, при якому відбувається внутрішньоядерне збільшення числа хромосом (кількості ДНК) кратне по відношенню до гаплоїдного набору. Це найчастіше наступає після зникнення веретена поділу і завершується формуванням ядерної оболонки навколо подвоєного числа хромосом, яке дорівнюватиме 4n. При повторенні ендомітотичного процесу число хромосом у тій же клітині збільшиться до 8n і т.д. Таким чином, при ендомітозі збільшується кількість хромосом у кратне число разів, що веде до поліплоїдії. Природна поліплоїдія, як наслідок ендомітозу, трапляється в клітинах тварин і рослин. Гігантськими поліплоїдними клітинами є деякі нейрони тритона, шовковидільної залози шовкопряда. Ендомітоз (і поліплоїдію) можна штучно викликати колхіцином, який руйнує мітотичне веретено, тоді дочірні хромосоми не розходяться і клітина не вступає в мітоз.

Політенія (від грец. poli — багато і tenia — нитка) наступає тоді, коли кількість хромонем (і відповідно ДНК) збільшується, а хроматиди не розходяться, тоді хромосоми значно потовщуються і набувають гігантських розмірів. При політенії кількість хромосом залишається такою ж, але збільшується маса кожної хромосоми, зростає в ній кількість хромонем (тяжів дезоксирибонуклеопротеїдів), що веде до утворення політенних (гігантських) хромосом. Політенні хромосоми спостерігаються в клітинах слинних залоз деяких комах і служать для вивчення активних ділянок на хромосомах — пуфів.

Поліплоїдія— геномнамутація, при якій відбувається кратне збільшення кількостіхромосомуклітинахтваринних і рослинних організмів. Виникає внаслідок поділу хромосом, що не супроводиться поділом клітини; злиття соматичних клітин або їхніх ядер; утвореннягаметчи спор з нередукованим числом хромосом внаслідок аномаліїмейозу.