Файл: Воронова, Климова, Менджерицкий Анатомия центральной нервной системы.pdf

Рис. 50. Пирамидный нейрон коры:

1 — апикальный дендрит; 2 — тело нейрона; 3 — горизонтальный дендрит; 4 — аксон

♦ III слой — пирамидный (lamina pyramidalis),  

♦ III слой — пирамидный (lamina pyramidalis), толщиной около 1 мм, состоит из мелких и средних 
пирамидных клеток. Типичный пирамидный нейрон имеет форму треугольника, вершина которого 
направлена  вверх  (рис. 50). От  вершины  отходит  апикальный  дендрит,  ветвящийся  в 
вышележащих  слоях.  Аксон  пирамидной  клетки  отходит  от  основания  клетки  и  направляется 
вниз.  Дендриты  клеток III слоя  направляются  во  второй  слой.  Аксоны  клеток III слоя 
оканчиваются на клетках нижележащих слоев или образуют ассоциативные волокна. 

♦ IV слой — внутренний зернистый (lamina granulans internus). 

♦ IV слой — внутренний зернистый (lamina granulans internus). Он состоит из звездчатых клеток, 
имеющих короткие отростки, и малых пирамид. Дендриты клеток IV слоя уходят в молекулярный 
слой коры, а их коллатерали ветвятся в своем слое. Аксоны клеток IV слоя могут подниматься в 
вышележащие слои или уходить в белое вещество как ассоциативные волокна. Толщина IV слоя 
от 0,12 до 0,3 мм. 

♦ V слой — ганглионарный (lamina ganglionaris) 

♦ V слой — ганглионарный (lamina ganglionaris) — слой больших пирамид. Самые крупные клетки 
коры  расположены  именно  в  этом  слое  (гигантские  пирамиды  Беца  передней  центральной 
извилины) (см.  рис. 49Б).  Их  апикальные  дендриты  достигают  молекулярного  слоя,  а  базальные 
дендриты  распределяются  в  своем  слое.  Аксоны  клеток V слоя  покидают  кору  и  являются 
ассоциативными,  комиссуральными  или  проекционными  волокнами.  Толщина V слоя  достигает 
0,5 мм. 

93 

♦ VI слой коры — полиморфный (lamina multiformis). 

♦  VI  слой  коры  —  полиморфный  (lamina multiformis).  Содержит  клетки  разнообразной  формы  и 
размера,  имеет  толщину  от 0,1 до 0,9 мм.  Часть  дендритов  клеток  этого  слоя  достигает 
молекулярного слоя, другие же остаются в пределах IV и V слоев. Аксоны клеток VI слоя могут 
подниматься  к  верхним  слоям  или  уходить  из  коры  в  качестве  коротких  или  длинных 
ассоциативных волокон (см. рис. 49). 
Клетки  одного  слоя  коры  выполняют  сходную  функцию  в  обработке  информации. I и IV слои 
являются  местом  ветвления  ассоциативных  и  комиссуральных  волокон,  т.е.  получают 
информацию от других корковых структур. III и IV слои являются входными, афферентными для 
проекционных полей, так как именно в этих слоях заканчиваются таламические волокна. V слой 
клеток  выполняет  эфферентную  функцию,  его  аксоны  несут  информацию  к  нижележащим 
структурам мозга. VI слой также является выходным, но его аксоны кору не покидают, а являются 
ассоциативными. 
Основным  принципом  функциональной  организации  коры  является  объединение  нейронов  в 
колонки. Колонка  расположена  перпендикулярно  поверхности  коры  и  охватывает  все  ее  слои  от 
поверхности  к  белому  веществу.  Связи  между  клетками  одной  колонки  осуществляются  по 
вертикали  вдоль  оси  колонки.  Боковые  отростки  клеток  имеют  небольшую  длину.  Связь  между 
колонками  соседних  зон  осуществляется  через  волокна,  уходящие  вглубь,  а  затем  входящие  в 

другую  зону,  т.е.  короткие  ассоциативные  волокна.  Функциональная  организация  коры  в  виде 
колонок обнаружена в соматосенсорной, зрительной, моторной и ассоциативной коре. 
Отдельные  зоны  коры  имеют  принципиально  одинаковое  клеточное  строение,  однако  есть  и 
отличия,  особенно  в  структуре III, IV и V слоев,  которые  могут  распадаться  на  несколько 
подслоев. Кроме этого, существенными цитоархитектоническими признаками являются плотность 
расположения  и  размеры  клеток,  наличие  специфических  типов  нейронов,  расположение  и 
направление хода миелиновых волокон (см. рис. 49В). 
Цитоархитектонические  особенности  позволили  разделить  всю  поверхность  коры  на  11 
цитоархитектонических  областей,  включающих  в  себя  52  поля  (по  Бродману).  Каждое 
цитоархитектоническое  поле  обозначено  на  картах  мозга  номером,  который  присваивался  ему  в 
порядке описания. Следует отметить, что между цитоархитектоническими полями не существует 
резких границ,  

94 

Рис. 51. Латеральная поверхность левого полушария (Сильвиева борозда 

раздвинута): 

1 — центральная борозда; 2 — теменная доля; 3 — задняя центральная извилина (соматосенсорная кора); 4 
— ассоциативные зрительные зоны; 5 — латеральная (Сильвиева) борозда; 6 — первичное зрительное поле 
(участок  зрительного  восприятия); 7 — вторичное  зрительное  поле; 8 — первичный  слуховой  центр; 9 — 
вторичный слуховой центр с речевым центром Вернике; 10 — ассоциативные слуховые зоны; 11 — височная 
доля; 12 — островок (находится в глубине Сильвиевой борозды); 13 — двигательный речевой центр (центр 
Брока) — при  праворукости  находится  только  в  левом  полушарии; 14 — лобная  доля  мозга; 15 — 
прецентральная извилина (двигательные зоны)

клеточные слои плавно меняют свою структуру при переходе от одного поля к другому (рис. 51). 
Каждое поле коры выполняет определенную функцию. Часть полей коры являются сенсорными. В 
первичных  сенсорных  полях  заканчиваются  проекционные  афферентные  волокна.  Из  первичных 
сенсорных  полей  информация  по  коротким  ассоциативным  волокнам  передается  во  вторичные 
проекционные  поля,  расположенные  рядом  с  ними.  Так,  поля 1 и 3, занимающие  медиальную  и 
латеральную  поверхность  задней  центральной  извилины,  являются  первичными  проекционными 
полями кожной чувствительности противоположной половины поверхности тела. Расположенные 
рядом  друг  с  другом  участки  кожи  также  рядом  друг  с  другом  проецируются  на  корковой 
поверхности.  Такая  организация  проекций  называется  топической.  В  медиальной  части 
представлены нижние конечности, а наиболее низко на латеральной части извилины расположены 
проекции  рецепторных  полей  кожной  поверхности  головы.  При  этом  участки  поверхности  тела, 
богато снабженные рецепторами (пальцы, губы, язык), проецируются на боль- 

95 

шую площадь коры, чем участки, имеющие меньшее количество рецепторов (бедро, спина, плечо). 
Поле 2, расположенное  в  нижнелатеральной  части  той  же  извилины,  является  вторичным 
проекционным полем кожной чувствительности. 
Поля 17—19, расположенные в затылочной доле, являются зрительным центром коры, 17-е поле, 
занимающее  сам  затылочный  полюс,  является  первичным.  Прилежащие  к  нему 18-е  и 19-е  поля 
выполняют функцию вторичных ассоциативных полей и получают входы от 17-го поля. 
В височных долях расположены слуховые проекционные поля (41, 42). Рядом с ними на границе 
височной, затылочной и  теменной долей расположены 37-е, 39-е и 40-е, характерные  только для 
коры  головного  мозга  человека.  У  большей  части  людей  в  этих  полях  левого  полушария 
расположен  центр  речи,  отвечающий  за  восприятие  устной  и  письменной  речи.  Поле 43, 
занимающее нижнюю часть задней центральной извилины, получает вкусовые афференты. 
Структуры  обонятельной  чувствительности  посылают  свои  сигналы  в  кору  больших  полушарий 
без  переключений  в  других  отделах  ЦНС.  Обонятельные  луковицы  расположены  под  нижней 

поверхностью  лобных  долей  (см.  рис. 55, 7). От  них  начинается  обонятельный  тракт,  который 
является  первой  парой  черепно-мозговых  нервов  (п. olfactorius).  Корковыми  проекциями 
обонятельной чувствительности являются структуры древней коры (рис. 52). 
Двигательные  области  коры  расположены  в  прецентральной  извилине  лобной  доли  (впереди  от 
проекционных зон кожной чувствительности) (рис. 52, 1). Эту часть коры занимают поля 4 и 5. Из 
V  слоя  этих  полей  берет  начало  пирамидный  путь,  заканчивающийся  на  мотонейронах  спинного 
мозга. Расположение и соотношение зон иннервации сходно с проекционным представительством 
кожного анализатора, т.е. имеет соматотопическую организацию. В медиальных частях извилины 
расположены  колонки,  регулирующие  деятельность  мышц  ног,  в  нижней  части,  у  латеральной 
борозды — мышц лица и головы противоположной стороны тела. 
Афферентные  и  эфферентные  проекционные  зоны  коры  занимают  относительно  небольшую  ее 
площадь.  Большая  часть  поверхности  коры  занята  третичными  или  межанализаторными  зонами, 
называемыми ассоциативными. 
Ассоциативные  зоны  коры  занимают  значительное  пространство  между  лобной,  затылочной  и 
височной корой (60-70% новой коры). Они получают полимодальные входы от сенсорных облас- 

96 

Рис. 52. Медиальная поверхность левого полушария:

1 — прецентральная  извилина  (двигательные  зоны); 2 — поясная  извилина  (часть  лимбической  системы), 
отвечает  за  висцеральную  чувствительность; 3 — мозолистое  тело  (основная  комиссура); 4 — свод; 5 — 
лобная доля; 6 — обонятельные нервы, обонятельная луковица и обонятельный путь; 7 — височная доля; 8 
— гиппокамп (часть лимбической системы); 9 — первичное проекционное зрительное поле (17 поле); 10 — 
вторичное проекционное зрительное поле (18 поле);

11 — затылочная доля; 12 — теменная доля; 13 — задняя центральная извилина (соматосенсорные зоны)

тей  коры  и  таламических  ассоциативных  ядер  и  имеют  выходы  на  двигательные  зоны  коры. 
Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в 
процессах высшей нервной и психической деятельности. 

Филогенез. 

Филогенез. У низших позвоночных (круглоротые и рыбы) развитие конечного мозга идет по пути 
утолщения  основания,  в  котором  формируются  базальные  ганглии  в  виде  больших  парных 
выпуклых масс. Боковые стенки и крыша конечного мозга, образующие плащ (мантию), остаются 
тонкими  и  повторяют  форму  полосатых  тел  в  виде  двух  полушарий,  хотя  на  два  полушария 
конечный  мозг  еще  не  разделен,  не  разделена  еще  и  полость  его  желудочка.  В  передней  стенке 
конечного  мозга  развивается  парное  выпячивание — обонятельные  доли.  Они  продолжаются  в 
более  или  менее  длинный  стебелек,  заканчивающийся  обонятельной  луковицей.  Серое  вещество 
мантии  выстилает  полость  желудочка,  а  ее  поверхность  содержит  белое  вещество.  В  концевой 
пластинке располагается передняя комиссура, связывающая между собой полосатые тела. 
У  двоякодышащих  рыб  и  первых  наземных  позвоночных  (амфибии)  передняя  стенка  мозгового 
пузыря вдвигается посередине между полосатыми телами в виде продольной складки, разделяю- 

97 

щей  конечный  мозг  на  два  полушария.  Полость  мозгового  пузыря  разделяется  на  два  боковых 
желудочка, которые соединяются сзади Монроевыми отверстиями с III желудочком. 
Мантия еще тонкая, но нервные клетки перемещаются к поверхности, однако остаются под слоем 
белого вещества. Над передней комиссурой появляется еще одна комиссура, соединяющая между 
собой мантийные структуры полушарий (аналог комиссуры гиппокампа). 
У рептилий конечный мозг разрастается еще больше, но это разрастание идет в основном за счет 
развития базальных ганглиев. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности впервые появляется 
серое  вещество,  которое  представляет  собой  кору.  Эта  кора  является  высшей  обонятельной 
структурой и сравнима с гиппокампом млекопитающих. 
Усложнение организации конечного мозга млекопитающих происходит за счет развития мантии. 

Мантия покрыта корой. Кроме древней и старой коры в филогенетическом ряду млекопитающих 
появляется  новая  кора.  Чем  более  высокоразвит  вид  млекопитающих, тем  большую  поверхность 
занимают  структуры  новой  коры.  Вместе  с  развитием  мантии  преобразуются  и  полости 
желудочков. 
В  добавление  к  имеющимся  комиссурам  появляется  мозолистое  тело,  связывающее  структуры 
новой  коры  обоих  полушарий.  С  увеличением  поверхности  новой  коры  нарастает  количество 
волокон мозолистого тела и его мощность. Мозолистое тело значительно разрастается и сдвигает 
назад комиссуру гиппокампа. 
Кора  у  низших  млекопитающих  развивается  в  связи  с  обонятельной  сенсорной  системой.  У 
высших млекопитающих (обезьяны, человека) с обонянием связаны только структуры древней и 
старой коры. 
Кроме  того,  уже  на  ранних  этапах  развития  позвоночных  (амфибии  и  рептилии)  кора  получает 
афферентацию от сенсорных систем других модальностей через ядра таламуса. У млекопитающих 
кроме  специфических  ядер  таламуса  возникают  и  развиваются  ассоциативные  ядра,  имеющие 
связи с неокортексом и определяющие развитие конечного мозга. 
Третьим  источником  афферентных  воздействий  на  кору  больших  полушарий  является 
гипоталамус,  который  играет  роль  высшего  регуляторного  центра  вегетативных  функций.  У 
млекопитающих  филогенетически  более  древние  отделы  переднего  гипоталамуса  связаны  с 
древней формацией коры и с древними ядрами амигдалы. Молодые отделы заднего гипоталамуса 
проецируются в старую кору. 

98 

Онтогенез. 

Онтогенез.  В  начальной  стадии  формирования  мозга  человека  передний  мозг  является 
закругленным  концом  нервной  трубки.  На  этом  этапе  конечный  мозг  представлен  тонкой 
ростральной  стенкой  переднего  мозга.  Затем  эта  стенка  выпячивается  в  дорсолатеральном 
направлении  и  образует  два  мозговых  пузыря.  Полости  этих  пузырей  образуют  боковые 
желудочки.  На  ростральном  конце  мозговой  трубки  и III желудочка  находится  участок  ткани, 
соединяющий оба пузыря конечного мозга. В дальнейшем он станет конечной пластинкой. 
Дно  мешка  конечного  мозга  утолщается  очень  быстро,  это  утолщение  образует  полосатое  тело 
(стадия 10-20 мм).  В  дальнейшем  оно  делится  на  хвостатое  ядро,  скорлупу,  бледный  шар  и 
миндалину. По мере роста полушарий базальные ядра смещаются медиально и примерно на 10-й 
неделе развития (40 мм) сливаются с промежуточным мозгом. 
Растущие  аксоны  покидают  кору  примерно  на 8-й  неделе  развития  (стадия  зародыша — 23 мм). 
Волокна,  которые  не  заканчиваются  в  полосатом  теле,  идут  вдоль  плоскости  слияния  основания 
конечного мозга с промежуточным, образуя внутреннюю капсулу. Волокна, идущие каудально и 
огибающие  снизу  средний  мозг,  образуют  ножки  мозга.  Затем  на  вентральной  поверхности 
продолговатого  мозга  они  образуют  пирамиды.  Уходя  в  спинной  мозг,  пирамидные  пути 
перекрещиваются и оканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Ассоциативные проводящие 
пути  начинают  выявляться  в  конце  второго  месяца  развития.  Свод  появляется  из  гиппокампа  в 
конце третьего месяца развития. 
Мозолистое тело появляется в начале четвертого месяца развития. Оно начинает формироваться в 
концевой  пластинке  в  виде  пучка  поперечных  волокон,  лежащих  над  комиссурой  гиппокампа. 
Мозолистое  тело  растет  очень  быстро  в  каудальном  направлении  и  смещает  туда  же  комиссуру 
гиппокампа и свод. Гиппокамп также смещается назад. 
Пузыри конечного мозга разрастаются в ростральном, дорсальном и каудальном направлениях. На 
ранних  стадиях  развития (до 3—4-го  месяца) пузыри  имеют  очень  тонкую  стенку  и утолщаются 
медленно. 
Борозды и извилины начинают формироваться только с 11 — 12-й недели. Первыми появляются 
латеральная  и  гиппокампова  извилины.  Затем  формирование  борозд  протекает  очень  быстро.  К 
моменту рождения существуют все основные извилины. 

7. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

В  процессе  эволюции  у  животных  сформировались  системы  восприятия  окружающего  мира — 
экстерорецепторы — и  системы  оценки  состояния  собственных  систем  организма — 
интерорецепторы. 
Анатомически  органы  чувств  состоят  из  воспринимающей  части — совокупности  рецепторов, 

проводящих нервных путей, промежуточных центров обработки информации и коркового отдела, 
в котором происходит распознавание стимулов. 
Разные  по  своему  строению  и  внутренней  организации  рецепторы  позволяют  организму 
воспринимать  различные  по  своим  свойствам  внешние  и  внутренние  сигналы.  К  ним  относятся: 
световые, звуковые, обонятельные, тактильные, вкусовые, температурные, механические, болевые 
и другие сигналы или раздражители. 
Рецепторный компонент органов чувств состоит из специальных клеток, имеющих специфическое 
строение  и  способных  воспринимать  определенный  тип  сигнала.  Проводниковый  компонент 
представлен  нервными  волокнами,  идущими  к  соответствующим  структурам  центральной 
нервной  системы — спинному  и  головному  мозгу,  где  и  происходит  обработка  непрерывно 
поступающей информации. 

7.1. Зрительная система

Орган  зрения  состоит  из  глазного  яблока,  расположенного  в  глазнице,  и  зрительного  нерва, 
идущего к соответствующим участкам коры головного мозга 
Ранее уже упоминалось, что в процессе эмбриогенеза архэнцефалона происходит превращение его 
в  передний  мозговой  пузырь,  из  дорсолатеральных  стенок  которого  выступают  два  глазных 
пузыря. В дальнейшем из них развиваются некоторые компоненты 

100 

Рис. 53. Схема горизонтального сечения правого глаза:

1 — хрусталик; 2 — зрительная ось; 3 — центральная ямка; 4 — желтое пятно; 5 — диск зрительного нерва; 
6 — зрительный нерв; 7 — сетчатка; 8 — сосудистая оболочка; 9 — склера; 10 — стекловидное тело; 11 — 
ресничная мышца; 12 — волокна пояска; 13 — задняя камера; 14 — передняя камера; 15 — роговица; 16 — 
радужная оболочка; 17 — конъюнктива

зрительной системы, в том числе проводящие пути промежуточного мозга. 

Глазное яблоко  

Глазное  яблоко  имеет  шаровидную  форму,  которая  изменяется  в  процессе  постнатального 
развития  новорожденного.  Оно  состоит  из  ядра,  покрытого  тремя  оболочками — фиброзной, 
сосудистой и сетчатой (внутренней) (рис. 53). 
Фиброзная  оболочка  подразделяется  на  прозрачную  переднюю  часть — роговицу (рис. 53, 15) и 
заднюю — склеру (рис. 53, 9). Склера (sclera) представляет собой плотную соединительную ткань, 
образованную пучками коллагеновых волокон. Сзади на склере находится решетчатая пластинка, 
через которую проходят волокна зрительного нерва. В толще склеры, на границе соединения ее с 
роговицей,  имеется  сеть  мелких  полостей,  образующих  венозный  синус  склеры,  через  который 
происходит отток жидкости из передней камеры глаза. 

Роговица (cornea) — это выпуклая пластинка блюдцеобразной формы  

Роговица  (cornea)  —  это  выпуклая  пластинка  блюдцеобразной  формы,  круглый  край  (лимб) 
которой переходит в склеру. Толщина роговицы от 0,8 до 1, 1 мм. Роговица лишена кровеносных 
сосудов, и ее питание происходит за счет лимфы. 
Сосудистая оболочка глазного яблока находится под склерой и состоит из собственно сосудистой 
оболочки,  ресничного  тела  и  радужки.  Ресничное  тело  участвует  в  аккомодации  глаза, 
поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик. Большая часть реснич- 

101 

ного тела — это ресничная мышца (рис. 53, 11), образованная пучками миоцитов, среди которых 
различают продольные, циркулярные и радиальные волокна. 
Ресничное  тело  спереди  продолжается  в  радужку  (рис. 53, 16),  которая  представляет  собой