Файл: Лекция 6 Планктология. Зоопланктон Краткий очерк истории понятий.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 06.12.2023
Просмотров: 154
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
передний, головной отдел этого рачка. Нужно заметить, что образование игловидных придатков – явление очень частое среди планктонных животных. Так, ветви- стоусый рачок Вythоtrephesсзади несет весьма длинную тонкую иглу (придаток постабдомена). При плавании животного эта игла направлена горизонтально – обстоятельство весьма существенное, так как только при таком положении она может иметь назначение в качестве приспособления для повышения сопротивления формы. У Bythotrephesрассматриваемая игла одновременно служит рулем и органом, сохраняющим устойчивость тела при плавании. Ана- логичные придатки мы находим у планктонной коловратки
Notholсa longispina.
При 25°С вязкость воды уменьшается вдвое по сравнению с тем, что имеет место в воде при 0°С, это означает, что организм, для того чтобы замедлить свое погружение и держаться во взве- шенном состоянии в том же слое воды в летней воде, он должен увеличить удельную поверхность своего тела и увеличить тем са- мым сопротивление формы или уменьшить размеры тела.
Так как все изменения формы направлены к тому, чтобы уве- личить летним животным их относительную поверхность (d) пу- тем уменьшения их размеров, путем удлинения их продольной оси или образования разнообразных выростов, понижающих ско- рость их погружения, то, естественно, сезонные вариации должны рассматриваться как приспособления к меняющейся вязкости во- ды – цикломорфоз(рис. 9).
При отсутствии температурных вариаций в водоемах теплых и северных регионов и альпийских озерах не наблюдается цикло- морфных явлений. Наиболее отчетливо они наблюдаются у круг-
логодичных видов, переживающих относительно низкие зимние и высокие летние температуры, например, Daphnia cucullata, Bosmi-na coregoni, коловратки Keratella quadrata и др.
Рис. 9. Цикломорфозпланктонных организмов (по Зернову, 1949): А –летник формы (слева направо): Cratium hirundinella, Asplanchapriodonta, Daphnia hyaline, Hyalodaphnia cuculata, две расы Bosminacoregoni;Б –зимниеформытех же видов
В широтном плане явления цикломорфоза просматриваются на экологических эквивалентах из северных и южных морей.
Изложенная выше теория парения Везенберг-Лунда и Ост- вальда и толкование с ее позиций сезонных вариаций развились в одно из центральных знаний классической планктологии. В даль- нейшем явление сезонных вариаций продолжало привлекать вни- мание исследователей и правильность этой теории была подтвер- ждена на разных объектах (Ceratium, Phyliopoda, Keratella).
Однако отмеченные явления цикломорфоза не носят абсо- лютного характера. Есть масса примеров, противоречащих теории парения Везенберг-Лунда и Оствальда. Их связывают с периодом размножения, питанием, способом размножения, полом и номе- ром партеногенетических поколений, гидродинамикой (в прибре- жье крупнее, чем в открытых участках водоема, подверженных частому ветровому перемешиванию) и т.д.
Организмы зоопланктона не могут противостоять сносу, но в толще воды, даже по ходу сноса слабым течением они постоянно перемещаются (мигрируют) по вертикали, находя свое место в температурном градиенте, уходят вглубь от яркого света, находят пищу растительную, микробную или, хищничая, одновременно спасаясь от врагов, выбирают условия для размножения, зимовки и т.д. Исследуя вертикальное распределение зоопланктона или от- дельных систематических групп в течение суток в разные сезоны года, ученые видят определенные закономерности в этом распре- делении, отражающие биологические особенности отдельных ви- дов (питание, размножение, онтогенез), популяционные отноше- ния видов, общую экологическую ситуацию в водоеме и изменение ее под влиянием хозяйственной деятельности человека: загрязнения, подогрев или изменения гидрологического режима. Мы рассмотрим ряд миграций зоопланктеров, отражающих се- зонные и суточные изменения сред обитания и биологические особенности видов.
Сезонные изменения вертикального распределения планктона изучаются по биологическим сезонам: зима, весна, лето и осень. Наиболее отчетливо они выражены в высоких и умеренных широ- тах, а также в глубоких водоемах.
Различают зимние, летние и круглогодичные виды зоопланк- тона. Весенний и осенний зоопланктон обычно составляют онто- генетические стадии первых, вторых и третьих.
Сезонные явления в распределении зоопланктона можно про- следить на примере оз. Плещеево (Столбунова, 2006).
Горизонтальное распределение зоопланктеров в озере далеко неравномерно и определяется комплексом факторов: глубиной, динамикой водных масс, температурой. Важную роль играет пи-
щевой фактор и даже грунты, на поверхности которых зимуют не- которые виды циклопид, покоящиеся яйца кладоцер, коловраток.
В зимний период, когда влияние гидродинамических факто- ров на водную массу ослабляется, зоопланктон распределен осо- бенно неравномерно. Его максимальное развитие наблюдается в
марте. Наиболее богата центральная часть озера и участки с глу- бинами до 7 м, где летом располагается эпилимнион (до 1,05– 1,57 г/м3). Основу зоопланктона составляют холодолюбивые ко- ловратки и Eudiaptomus graciloides.
После вскрытия водоема прогрев мелководий от 7,5°С до 13,4°С вызывал массовое развитие коловраток до 70 тыс. экз./м3. В глубоководных, менее прогретых участках с температурой воды у поверхности 6,8 – 8,1°С развивался в основном холодолюбивый Cyclops kolensis (до 135 тыс. экз./м3 и 2,51 г/м3).
С наступлением лета, когда температура воды у поверхности достигает 21 – 24°С, возрастает роль кладоцер и летних веслоно- гих. В поверхностном слое (0 – 2 м) в центре озера Daphnia cucul-lata достигала 2,22 г/м3, Bosmina coregoni – до 1,95 г/м3, Mesocyc-lopsleuckarti – до 0,50 г/м3. В глубоководной зоне озера, а также на свале глубин образуются наиболее плотные скопления зоо- планктона (биомасса до 5 г/м3 и более). При любом из преобла- дающих направлений ветра наблюдается тенденция к увеличению биомассы зоопланктеров в двух вихревых зонах циркуляции вод в озере и разрежения плотности между ними (рис. 10).
Рис. 10. Схема интегральной циркуляции вод (а, по: Поддубный,Литвинов, 1983) и горизонтальное распределение зоопланктона (б)в слое 0–2 мвлетнее время (из: В.Н.Столбунова, 2006)
В осенний период с понижением температуры воды до 11 – 13°С в планктоне еще присутствуют летние Keratella quadrata, K.cochlearis, Conochilusunicornis
, из ракообразных многочисленна
Bosminacoregoni, встречаются Daphniacucullataи Eudiaptomusgraciloides. Распределение зоопланктона в поверхностном слое определяется погодными условиями, и при ветровом перемеши- вании воды оно более равномерно.
Межгодовые колебания общей численности зоопланктона в поверхностном слое пелагиали озера за вегетационный период мало отражались на величине биомассы, так как основу последней составляли ракообразные, за исключением 1989 г., когда преобла- дала крупная Asplanchna priodonta(табл. 1).
Таблица 1
Средние количественные показатели зоопланктона
в поверхностном слое 0 – 2 м профундали оз. Плещеево за вегетационный период в разные годы
Вертикальное распределение зоопланктона в озере изменя- ется в зависимости от условий сезона года, прежде всего от тер- мического режима и связанной с ним стратификации водной мас- сы, а также от немаловажного пищевого фактора.
В зимний период при устойчивой стратификации водной тол- щи и температуре воды 0 – 2,9°С, в поверхностном слое наиболее многочисленны коловратки родов Keratella, Polyarthra, Synchaeta; здесь максимальное содержание кислорода, минимальная тем-
Notholсa longispina.
Вязкость воды (с)
При 25°С вязкость воды уменьшается вдвое по сравнению с тем, что имеет место в воде при 0°С, это означает, что организм, для того чтобы замедлить свое погружение и держаться во взве- шенном состоянии в том же слое воды в летней воде, он должен увеличить удельную поверхность своего тела и увеличить тем са- мым сопротивление формы или уменьшить размеры тела.
Так как все изменения формы направлены к тому, чтобы уве- личить летним животным их относительную поверхность (d) пу- тем уменьшения их размеров, путем удлинения их продольной оси или образования разнообразных выростов, понижающих ско- рость их погружения, то, естественно, сезонные вариации должны рассматриваться как приспособления к меняющейся вязкости во- ды – цикломорфоз(рис. 9).
При отсутствии температурных вариаций в водоемах теплых и северных регионов и альпийских озерах не наблюдается цикло- морфных явлений. Наиболее отчетливо они наблюдаются у круг-
логодичных видов, переживающих относительно низкие зимние и высокие летние температуры, например, Daphnia cucullata, Bosmi-na coregoni, коловратки Keratella quadrata и др.
Рис. 9. Цикломорфозпланктонных организмов (по Зернову, 1949): А –летник формы (слева направо): Cratium hirundinella, Asplanchapriodonta, Daphnia hyaline, Hyalodaphnia cuculata, две расы Bosminacoregoni;Б –зимниеформытех же видов
В широтном плане явления цикломорфоза просматриваются на экологических эквивалентах из северных и южных морей.
Изложенная выше теория парения Везенберг-Лунда и Ост- вальда и толкование с ее позиций сезонных вариаций развились в одно из центральных знаний классической планктологии. В даль- нейшем явление сезонных вариаций продолжало привлекать вни- мание исследователей и правильность этой теории была подтвер- ждена на разных объектах (Ceratium, Phyliopoda, Keratella).
Однако отмеченные явления цикломорфоза не носят абсо- лютного характера. Есть масса примеров, противоречащих теории парения Везенберг-Лунда и Оствальда. Их связывают с периодом размножения, питанием, способом размножения, полом и номе- ром партеногенетических поколений, гидродинамикой (в прибре- жье крупнее, чем в открытых участках водоема, подверженных частому ветровому перемешиванию) и т.д.
Вертикальные миграции зоопланктона
Организмы зоопланктона не могут противостоять сносу, но в толще воды, даже по ходу сноса слабым течением они постоянно перемещаются (мигрируют) по вертикали, находя свое место в температурном градиенте, уходят вглубь от яркого света, находят пищу растительную, микробную или, хищничая, одновременно спасаясь от врагов, выбирают условия для размножения, зимовки и т.д. Исследуя вертикальное распределение зоопланктона или от- дельных систематических групп в течение суток в разные сезоны года, ученые видят определенные закономерности в этом распре- делении, отражающие биологические особенности отдельных ви- дов (питание, размножение, онтогенез), популяционные отноше- ния видов, общую экологическую ситуацию в водоеме и изменение ее под влиянием хозяйственной деятельности человека: загрязнения, подогрев или изменения гидрологического режима. Мы рассмотрим ряд миграций зоопланктеров, отражающих се- зонные и суточные изменения сред обитания и биологические особенности видов.
Сезонные миграции
Сезонные изменения вертикального распределения планктона изучаются по биологическим сезонам: зима, весна, лето и осень. Наиболее отчетливо они выражены в высоких и умеренных широ- тах, а также в глубоких водоемах.
Различают зимние, летние и круглогодичные виды зоопланк- тона. Весенний и осенний зоопланктон обычно составляют онто- генетические стадии первых, вторых и третьих.
Сезонные явления в распределении зоопланктона можно про- следить на примере оз. Плещеево (Столбунова, 2006).
Горизонтальное распределение зоопланктеров в озере далеко неравномерно и определяется комплексом факторов: глубиной, динамикой водных масс, температурой. Важную роль играет пи-
щевой фактор и даже грунты, на поверхности которых зимуют не- которые виды циклопид, покоящиеся яйца кладоцер, коловраток.
В зимний период, когда влияние гидродинамических факто- ров на водную массу ослабляется, зоопланктон распределен осо- бенно неравномерно. Его максимальное развитие наблюдается в
марте. Наиболее богата центральная часть озера и участки с глу- бинами до 7 м, где летом располагается эпилимнион (до 1,05– 1,57 г/м3). Основу зоопланктона составляют холодолюбивые ко- ловратки и Eudiaptomus graciloides.
После вскрытия водоема прогрев мелководий от 7,5°С до 13,4°С вызывал массовое развитие коловраток до 70 тыс. экз./м3. В глубоководных, менее прогретых участках с температурой воды у поверхности 6,8 – 8,1°С развивался в основном холодолюбивый Cyclops kolensis (до 135 тыс. экз./м3 и 2,51 г/м3).
С наступлением лета, когда температура воды у поверхности достигает 21 – 24°С, возрастает роль кладоцер и летних веслоно- гих. В поверхностном слое (0 – 2 м) в центре озера Daphnia cucul-lata достигала 2,22 г/м3, Bosmina coregoni – до 1,95 г/м3, Mesocyc-lopsleuckarti – до 0,50 г/м3. В глубоководной зоне озера, а также на свале глубин образуются наиболее плотные скопления зоо- планктона (биомасса до 5 г/м3 и более). При любом из преобла- дающих направлений ветра наблюдается тенденция к увеличению биомассы зоопланктеров в двух вихревых зонах циркуляции вод в озере и разрежения плотности между ними (рис. 10).
Рис. 10. Схема интегральной циркуляции вод (а, по: Поддубный,Литвинов, 1983) и горизонтальное распределение зоопланктона (б)в слое 0–2 мвлетнее время (из: В.Н.Столбунова, 2006)
В осенний период с понижением температуры воды до 11 – 13°С в планктоне еще присутствуют летние Keratella quadrata, K.cochlearis, Conochilusunicornis
, из ракообразных многочисленна
Bosminacoregoni, встречаются Daphniacucullataи Eudiaptomusgraciloides. Распределение зоопланктона в поверхностном слое определяется погодными условиями, и при ветровом перемеши- вании воды оно более равномерно.
Межгодовые колебания общей численности зоопланктона в поверхностном слое пелагиали озера за вегетационный период мало отражались на величине биомассы, так как основу последней составляли ракообразные, за исключением 1989 г., когда преобла- дала крупная Asplanchna priodonta(табл. 1).
Таблица 1
Средние количественные показатели зоопланктона
в поверхностном слое 0 – 2 м профундали оз. Плещеево за вегетационный период в разные годы
| Показатель | 1980 г. | 1983 г. | 1984 г. | 1985 г. | 1989 г. | 1990 г. | 1991 г. | 1996 г. |
| Численность, тыс. экз./м3 | 753 | 310 | 308 | 416 | 219 | 522 | 277 | 216 |
| Биомасса, г/м3 | 3.06 | 4.74 | 5.18 | 3.92 | 6.91 | 3.16 | 3.16 | 3.57 |
Вертикальное распределение зоопланктона в озере изменя- ется в зависимости от условий сезона года, прежде всего от тер- мического режима и связанной с ним стратификации водной мас- сы, а также от немаловажного пищевого фактора.
В зимний период при устойчивой стратификации водной тол- щи и температуре воды 0 – 2,9°С, в поверхностном слое наиболее многочисленны коловратки родов Keratella, Polyarthra, Synchaeta; здесь максимальное содержание кислорода, минимальная тем-