ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 07.09.2020
Просмотров: 199
Скачиваний: 2
Методы оценки размеров популяции
При проведении любых количественных экологических исследований важно с большой степенью точности дать оценку численности организмов, населяющих определенную площадь на суше или объем воды или воздуха. Как правило, это равнозначно оценке величины популяции. Выбор метода зависит от размеров и образа жизни организма и площади исследуемой территории. На небольшом участке можно непосредственно подсчитать число или оценить проективное покрытие или обилие растений и прикрепленных или медленно передвигающихся животных. На больших же открытых пространствах для оценки численности быстро передвигающихся животных необходимы косвенные методы учета. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, приходится оценивать численность организмов, используя либо метод изъятия, либо метод мечения и повторного отлова. Существуют объективные и субъективные методы оценки численности популяции.
Объективные методы
Квадраты, прямое наблюдение и фотографирование относятся к методам прямого учета, тогда как метод изъятия и повторного отлова организмов составляют косвенные методы учета.
-
Квадрат. Если установлено число организмов в пределах некоторого числа квадратов, занимающих известную часть общей площади, то простым умножением можно подсчитать численность организмов на всей территории. Используя этот метод, можно определить следующие три параметра распределения видов.
1) Плотность вида. Плотность вида - это число организмов определенного данного вида на данной площади, например на 10м2. При определении плотности подсчитывают число организмов в брошенных случайным образом квадратах. Метод имеет ряд преимуществ, а именно: он точен, позволяет сравнивать различные участки и виды и установить точное значение обилия. Недостатки метода состоят в том, что он требует значительных затрат времени и при пользовании им необходимо четко определить категорию "особь". Например, считать за одно растение всю дернину или каждый побег?
2) Частота вида. Это вероятность обнаружения определенного вида в пределах любого случайным образом брошенного квадрата в данном районе. Например, если вид встречается в одном из каждых десяти квадратов, то его встречаемость равна 10%. Чтобы получить эту величину, отмечают наличие или отсутствие вида в каждом квадрате, брошенном случайным образом. (Число присутствующих особей не имеет значения.) При использовании этого метода необходимо оговорить размер квадрата, так как это будет влиять на результаты, и, кроме того, условиться о том, какую частоту учитывать: побеговую или корневую? (В случае "побеговой" частоты вид считается присутствующим, если его листья попадают на площадь квадрата, хотя сама особь находится вне его. При "корневой" встречаемости вид считается присутствующим, если его особи укореняются на площади, захваченной квадратом.) Преимущества этого метода в том, что он прост и не требует больших затрат времени. Его применяют в определенных крупномасштабных экосистемах, например в лесных массивах. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадрата, размеры растения и его пространственное размещение (например, случайное, равномерное или групповое).
3) Проективное покрытие вида показывает, какая часть почвы занята особями данного вида, и дает оценку площади, покрытой этим видом в процентах от общей площади. Его определяют в нескольких случайно выбранных точках путем регистрации покрывающего почву вида, каждый раз субъективно оценивая площадь квадрата, покрытую этим видом, или используя раму со стержнем (рис. 13.13). Этот метод удобен при оценке проективного покрытия растений, особенно травянистых, когда посчитать число особей трудно и не столь важно, как определить проективное покрытие. Однако это достаточно трудоемкий и утомительный метод.
Прямое наблюдение. Прямой подсчет особей применим не только к сидячим или медленно передвигающимся животным, но и ко многим крупным подвижным организмам. К таким, например, как олени, дикие пони и львы, лесные голуби и летучие мыши, в то время когда они покидают место ночлега.
Фотографирование. Прямым подсчетом особей на фотоснимках можно установить размеры популяций крупных млекопитающих и морских птиц, собирающихся на открытых пространствах.
Метод изъятия. Этот метод очень удобен для оценки численности мелких организмов, особенно насекомых, на определенном участке луга или в определенном объеме воды. Взмахами специальной сетки животных отлавливают, записывают число пойманных и не выпускают до конца исследования. Затем еще трижды повторяют отлов, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. При построении графика отмечают число пойманных при каждом отлове животных против общего числа пойманных ранее животных. Продолжив линию графика к точке, в которой вновь пойманных животных не окажется (т.е. их число в последнем отлове равно нулю), можно оценить общий размер популяции, как это показано на рис. 13.14.
Рис. . График зависимости числа животных в каждом улове от общего числа пойманных ранее животных. Продолжив линию к точке, в которой число вновь пойманных животных равно О, получим оценку численности популяции
Метод мечения и повторного отлова. Этот метод включает отлов животного, его мечение таким образом, чтобы не причинить ему вреда и выпуск на волю там, где его поймали, с тем чтобы оно могло продолжить нормальную жизнедеятельность в популяции. Например, на жаберные крышки пойманной сетями рыбы прикрепляют алюминиевые пластинки или на ноги пойманных сетями птиц надевают кольца. Мелких млекопитающих можно метить краской, надрезать ухо или остригать пальцы, членистоногих также метят краской. В любом из случаев можно применить такую форму кодирования, которая позволяет различить индивидуальные организмы. Пойманных животных подсчитывают, метят репрезентативную выборку из них, затем всех животных выпускают в то же самое место. Через некоторое время животных снова отлавливают и подсчитывают в выборке число животных с меткой. Размер популяции оценивают, используя следующее словесное уравнение:
Общий размер популяции = Число животных в первом улове х Число животных во втором улове
Число животных с меткой во втором улове
Эта оценка размера популяции называется индексом Линкольна. Индекс выводится исходя из ряда приведенных ниже допущений.
1. Внутри популяции организмы размещены случайным образом. (Это не всегда так, поскольку некоторые организмы живут колониями, стадами или стаями.)
2. Между первым и вторым отловом должно пройти достаточное количество времени, чтобы животные успели распределиться случайным образом. Чем менее подвижны особи вида, тем больше времени должно пройти между отловами.
3. Индекс применим только к популяциям, перемещение которых ограничено по географическим причинам.
4. Организмы равномерно размещены в пределах географического ареала популяции.
5. Изменения размеров популяции, вызываемые иммиграцией, переселением, рождением и смертью особей, незначительны.
6. Метки не должны мешать передвижению животных и делать их заметными для хищников.
При изучении растений и мелких животных, например усоногих раков, прямой подсчет численности - очень трудоемкая процедура, поэтому ее в зависимости от необходимой степени точности можно заменить оценкой проективного покрытия или обилия на площади квадратной рамы. В начале работы, для того чтобы увеличить точность оценки, рекомендуется пользоваться рамой, поделенной на мелкие квадратики (рис.). Для определения проективного покрытия или обилия можно освоить различные методики, одни из которых целиком субъективны, другие частично или полностью объективны.
Субъективные методы
Эти методы включают в себя определенный способ оценки частоты, шкалу частоты или оценку обилия через покрытие. Например, в условной шкале, составленной Криспом и Саутвардом, для оценки обилия живущих на скалистых берегах блюдечек (Patella) используются следующие символы, частоты и проценты.
А-обильный > 50%
С-обычный 10-50%
F-часто встречающийся 1-10%
О - редкий < 1 %
R - единичный - за 30 минут поисков обнаружено лишь несколько особей
Соотношение процентов и словесных обозначений частоты условное, поэтому оно может меняться. Например, в отдельных случаях обильным может считаться вид с покрытием > 90%. Значения приведенных выше пяти категорий можно использовать при представлении данных, например при построении кайт-диаграмм (разд. П.2.7.3). Главный недостаток этого метода состоит в том, что он необъективен и при использовании его наблюдается тенденция к уменьшению величины покрытия для мелких невзрачных видов по сравнению с цветущими, бросающимися в глаза и растущими в куртинах видами.
Численность популяции не произвольна даже при постоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с правилом максимума размера колебаний плотности популяционного населения Ю. Одума,
существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров плотности (численности) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания.
К. Фридерихсом (1927) была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции:
регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.
Размеры популяции возрастают в результате иммиграции из соседних популяций и (или) за счет размножения особей.
Общая численность и плотность населения популяций регулируется правилом максимальной рождаемости (воспроизводства):
в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей.
Максимальную рождаемость достигают в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды.
Возрастная и половая структуры популяций
Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуются возрастной, а соотношение особей разного пола — половой структурами популяции. Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.
Со временем даже в пределах одной и той же популяции могут происходить значительные изменения возрастной структуры. В таких случаях «включаются механизмы», автоматически возвращающие популяцию к некоторому нормальному для данной популяции возрастному распределению. Причем популяции, включающие в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержены воздействию факторов, влияющих на размножение в конкретном году.
Даже крайне неблагоприятные условия, вызывающие полную гибель приплода в тот или иной год, не становятся катастрофическими для популяции сложной структуры, так как родительские пары участвуют в воспроизводстве многократно. Тем не менее следы изменений условий жизни сохраняются в облике сложных популяций гораздо дольше, чем у простых.
Для роста численности популяций большое значение имеет соотношение особей по полу. Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение особей разного пола при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается в результате различий
физиологических, поведенческих и экологических реакций самцов и самок, вызывающих неравномерную смертность.
Анализ возрастной и половой структуры популяции позволяет прогнозировать ее численность на ряд ближайших поколений и лет. Этим пользуются для оценки возможности промысла рыбы, в охотничьих хозяйствах и прочих подобных случаях.
Пространственная и этологическая структуры популяций
Пространственная структура. Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее условия жизни для ограниченного числа особей. При изучении пространственной структуры различают случайное, равномерное и неравномерное (групповое) распределения особей на территории (в пространстве).
Случайное распределение в природе встречается редко; оно наблюдается в случаях, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение, бывает там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм. Наиболее часто наблюдается неравномерное (групповое) распределение — образование различных скоплений.
Активность особей, пар и семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным (или семейным) участком территории. У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции.
В зависимости от характера использования пространства подвижных животных подразделяют на оседлых и кочевых. Оседлые животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регулярное возвращение к месту размножения после длительных и дальних миграций.
Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как они зависят от запаса корма на данной территории. Кочевой образ жизни характерен преимущественно для стад и стай (кочующие группы многих рыб во время нагульных миграций, стада слонов, зебр, антилоп, северных оленей и т. п.) Перемещение кочующих видов по площади обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления кормовых ресурсов на пастбищных участках. Масштабы и длительность таких миграций определяют обилие пищи и численность стада.
Этологическая (поведенческая) структура
Она отражает разнообразные формы совместного существования особей в популяциях. Одиночный образ жизни следует выделить в первую очередь, хотя полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни — усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметно проявляться территориальное поведение животных. Путем различных сигналов, маркировки, угроз и тому подобного обеспечивается владение участком, достаточным для выкармливания потомства.
Стая — временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организованность действий (для защиты от врагов, добычи пищи, миграции и т. п.). Наиболее широко стайность распространена среди рыб и птиц, хотя встречается и у млекопитающих (например, у собак).