ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 21.09.2020
Просмотров: 4427
Скачиваний: 11
166
площадках (40х40 см) (Трасс, 1987). Оценка покрытия коры лишайниками
дается по 10-бальной шкале:
Балл
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Покрытие,
%
1-3
3-5
5-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-80
80-
100
В одном местообитании берется не менее 20 деревьев одного вида.
Для каждого дерева и местообитания в целом вычисляются средние значе-
ния ИП, которые колеблются от 0 до 10. Чем больше ИП, тем более загряз-
нен воздух в соответствующем местообитании. В зависимости от точности
работ на индикационных картах можно выделить несколько зон, различ-
ных по уровню загрязнения.
Значения ИП соответствуют следующим среднегодовым показате-
лям содержания SO
2
в воздухе (мкг/м
3)
:
ИП
1-2
2-5
5-7
7-10
Среднегодовая
концентрация SO
2
(мкг/м
3
)
0
10-30
30-80
100-300
Лишайники аккумулируют также значительное количество тяжѐлых
металлов. Их высокие дозы изменяют мембранную проницаемость для ка-
тионов калия, влияют на скорость фотосинтеза, свойства хлорофилла ли-
шайников. Содержание многих тяжѐлых металлов в лишайниках сравни-
тельно адекватно отражает их распределение приземном слое атмосферы,
(кроме марганца).
6.2. Семенные растения
Хорошим индикатором загрязнений окружающей среды являются
биохимические, физиологические и морфологические микроскопические
изменения на молекулярном, субклеточном, клеточном уровнях и макро-
скопические изменения на организменном уровне, происходящие у семен-
ных растений под влиянием токсических веществ.
167
6.2.1. Микроскопические изменения
При сильных воздействиях природных или антропогенных факторов,
получивших название
стрессоров
, у живых организмов, включая семенные
растения, возникают нарушения физиологических процессов и состояния
напряжений (
стрессы)
. Стрессовые реакции организмов выражаются пре-
жде всего в происходящих в клетках биофизических изменениях, направ-
ленных на преодоление действий этих факторов. Это позволяет использо-
вать их на молекулярном уровне в качестве биоиндикаторов стрессоров.
Химические вещества протоплазмы клетки
. Как известно, в состав
клетки входят неорганические и органические химические соединения.
Наибольшее биоиндикационное значение имеют изменения в обмене орга-
нических веществ клетки (аминокислот, белков, ферментов, углеводов, ли-
пидов, нуклеиновых кислот, гормонов, витаминов и др.).
Уменьшение содержания растворимых белков в результате их рас-
щепления до аминокислот под влиянием какого-либо стрессора – общий
индикаторный признак. В высших растениях при этом наблюдается накоп-
ление аминокислоты –
пролина
– еще до появления видимых симптомов
повреждений. Среди стрессоров подобное действие оказывает диоксид се-
ры (синонимы: сернистый газ, двуокись серы, SO
2
).
Хорошими индикаторами нарушений обмена веществ служат фер-
менты. У многих ферментов при низких концентрациях стрессора наблю-
дается стимуляция активности, а при повышенных концентрациях – ее по-
давление. По изменению активности ряда ферментов можно оценить не-
достаток минеральных веществ у растений. При недостатке калия актив-
ность малатдегидрогеназы и глуматдегидрогеназы увеличивается на поря-
док без видимых симптомов поражения на листьях.
С ростом загрязнения газодымовыми выбросами происходят значи-
тельные изменения состава углеводов, жирных кислот, в частности увели-
чивается концентрация моносахаридов, линолевой и линоленовой кислот.
168
Среди фитогормонов
абсцизовая кислота, этилен
усиленно выбра-
сываются при водном дефиците, солевом и осмотическом стрессах, подав-
ляя рост корня и ускоряя процессы старения растений, созревания плодов,
опадения листьев и плодов.
Этилен может быть использован также в качестве индикатора на-
чальных стадий поражения растений патогенами. Участвуя в системе за-
щиты растений, он индуцирует синтез большого числа ферментов, разру-
шающих клеточную стенку грибов, бактерий и т.д., а также ферментов, ус-
коряющих синтез фитоалексинов – соединений, ядовитых для патогенна.
Субклеточные системы
. На субклеточном уровне стрессоры вызы-
вают изменения в строении и функционировании органелл клетки. Важ-
нейшую роль при этом играют биомембраны. К одномембранным органел-
лам клетки эукариотов относятся эндоплазматическая сеть, комплекс
Гольджи, лизосомы, вакуоли; к двумембранным – ядро, митохондрии и
пластиды; к немембранным – рибосомы, хромосомы, микротрубочки. Осо-
бое положение занимает наружная цитоплазматическая мембрана клетки
(плазмолемма). Все биомембраны сходно устроены и состоят из двух слоев
липидов, в которые на разную глубину погружены молекулы белков, обра-
зуя гидрофильные поры, через которые проходят водорастворимые веще-
ства. На поверхности плазмолеммы имеются углеводы. Они присоединены
к мембранным белкам и в меньшей степени к липидам, образуя сложные
вещества – соответственно гликопротеины и гликолипиды. Разветвлѐнные
цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, выполняют
роль рецепторов, участвуя в распознавании факторов внешней среды и в
реакции клеток на их воздействие. Плазмолемма обладает полупроницае-
мостью, обусловливая избирательное пропускание в клетку и из нее раз-
личных молекул и ионов. Важным показателем целостности наружной ци-
топлазматической мембраны является соотношение в клетке количества
катионов калия и натрия. В клетках эукариотов катионов калия в 50-60 раз
169
больше, а ионов натрия в 9 раз меньше, чем в окружающей межклеточной
жидкости.
Чтобы повлиять на физиолого-биохимические реакции клетки стрес-
сор в активной форме должен проникнуть через ее плазмолемму. Первым
пунктом воздействия содержащихся в воздухе загрязняющих неорганиче-
ских и органических соединений на растения являются устьица их листьев.
Вместе с воздухом эти вещества диффундируют через межклеточные
пространства и, растворяясь в воде клеточной стенки, разрушают наруж-
ную клеточную мембрану, повышая ее проницаемость. Наиболее простой
метод выявления целостности плазмолеммы заключается в определении
содержания калия и натрия в клетках и в межклеточной жидкости или по
скорости выхода калия через мембрану в межклеточное пространство.
Проникая через мембраны, газообразные неорганические соединения
оказывают влияние на рН клеточных растворов. Окислы неметаллов SO
2
,
NO
2
и др. при взаимодействии с водой увеличивают, а аммиак, напротив,
уменьшает их кислотность. Как известно, от рН клеточных растворов зави-
сит активность ферментов, поэтому изменение кислотности приводит к
нарушению обмена веществ.
В качестве биоиндикаторных признаков субклеточного уровня у ли-
шайников и высших растений используют
: уменьшение содержания хло-
рофилла, грануляцию цитоплазмы, разрушение хлоропластов, образование
в них кристаллических включений, набухание тилакойдов, подавление фо-
тосинтеза, угнетение фотолиза воды и транспорта электронов от фо-
тосистемы II к фотосистеме I, флуоресценцию хлоропластов
(спонтан-
ное излучение света) под влиянием стрессоров.
Изменения клеток
. При газообразном загрязнении SO
2
: происходят
уменьшение размеров клеток, эпидермиса листьев, толщины годичных ко-
лец и их выпадение; увеличение клеток смоляных ходов у сосны, числа
устьиц, толщины кутикулы; густоты опушения; отслаивания прото-
170
плазмы от клеточной стенки (плазмолиз
). В областях, не загрязненных
выхлопными газами, хвоя дает выпуклый, а в условиях загрязненного воз-
духа – вогнутый плазмолиз.
Микроскопические изменения на субклеточном и клеточном уровнях
в биоиндикации до сих пор почти не использовались. Более широкое при-
менение нашли макроскопические морфологические изменения организ-
мов под влиянием стрессоров.
6.2.2. Макроскопические изменения
Макроскопические реакции семенных растений на различные стрес-
соры проявляются прежде всего в изменении окраски листьев, к которым
относятся
хлорозы, пожелтения, побурение, побронзовение, посеребрение
листьев; впечатление листьев пропитанных водой
и т.д.
Хлороз выражается в побледнении окраски листьев между жилками
при слабом воздействии газообразных веществ, у растений на отвалах.
Пожелтение краев или определенных участков листьев происходит у лист-
венных деревьев под влиянием хлоридов, при авиаобработках культур пес-
тицидами. Покраснение листьев у смородины отмечено под влиянием SO
2
.
Побурение, побронзовение, посеребрение листьев, видимость листьев,
пропитанных водой, представляют собой первые стадии тяжелых некроти-
ческих повреждений у лиственных и хвойных деревьев.
У табака посеребрение поверхности листьев происходит под дейст-
вием озона.
Некрозы
– это отмирание ограниченных участков ткани листьев.
Некрозы бывают
точечные
и
пятнистые
(отмирание тканей листовой пла-
стинки в виде точек или пятен),
межжилковые
(отмирание листовой пла-
стинки между жилками первого порядка),
краевые
(отмирание ткани по
краям листа),
«рыбьего скелета»
(сочетание межжилковых и краевых нек-
розов),
верхушечные
(тѐмно-бурые, резко ограниченные некрозы кончиков
хвои у ели, пихты, сосны, или белые обесцвеченные некрозы верхушек ли-