Файл: Курсовая работа по дисциплине ботаника происхождение и основные направления в эволюции водорослей.docx
Добавлен: 25.10.2023
Просмотров: 238
Скачиваний: 6
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
запасного вещества может образовываться хризоламинарин; крахмал и парамилон отсутствуют. В пределах каждого из этих направлений эволюция пошла по нескольким линиям, нередко параллельно, сопровождаясь возникновением сходных форм строения тела. Жгутиковые с преобладанием бурых пигментов эволюционировали несколькими путями, которые привели к возникновению водорослей: золотистых, диатомовых, бурых и пирофитовых. Последние фактически представляют два самостоятельных отдела, из которых один, объединяющий динофитовые водоросли, выделяется строением ядерного аппарата не только среди водорослей с бурыми пигментами, но и среди всех эукариотических организмов. Из числа водорослей, окрашенных в бурый цвет, наибольшего расцвета достигли диатомовые и бурые. Диатомовые заняли доминирующее положение среди микроскопических водорослей морей и континентальных водоемов. Бурые водоросли оказались наиболее приспособленными к жизни в прибрежной зоне моря. У них возник ряд приспособлений, позднее появившихся на иной основе у наземных растений. Здесь имеется в виду наличие у бурых водорослей ситовидных трубок, подобных по субмикроскопическому строению проводящим элементам флоэмы высших растений, а также развитие спорофита на гаметофите или гаметофита на спорофите и размножение некоторых видов посредством сформированных проростков спорофитов. Бурые водоросли захватили в море наиболее благоприятные для роста донных водорослей места, где существует твердый грунт и почти постоянное движение воды. Среди морских донных водорослей бурые водоросли заняли такое же положение, как покрытосеменные растения на суше. В планктоне морей значительную долю растительных организмов, кроме диатомовых, составляют еще только кокколитофориды из золотистых водорослей и динофитовые водоросли. Эволюция жгутиковых с зелеными пигментами шла в основном в одном направлении, охватывающем отдел зеленых водорослей. От него очень рано отделились эвгленовые водоросли, которые не эволюционировали дальше одноклеточного состояния. От многоклеточных зеленых водорослей в качестве боковой ветви эволюции отделились харовые водоросли. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами, и тем не менее это тупиковая группа, представленная сейчас ограниченным числом родов и видов довольно однотипного строения. В прошлые геологические эпохи пышного развития достигали из зеленых водорослей дазикладовые и сифоновые, последние и сейчас играют существенную роль в жизни тропических морей. Эволюция зеленых водорослей в водной среде не привела к появлению сложно устроенных и крупных слоевищ тканевого строения, сравнимых с бурыми и красными водорослями. Продолжением эволюции зеленых водорослей явилось возникновение фотосинтезирующих высших наземных растений. Происхождение наземных растений иногда пытаются связывать с бурыми водорослями из-за существования у них многогнездных спорангиев и гаметангиев, которые ошибочно принимают за многоклеточные органы размножения. Вместилища бурых водорослей делятся на камеры в последний момент при формировании в них зооидов, чего не наблюдается у наземных растений. В то же время бурые водоросли сильно отличаются от наземных растений набором пигментов, запасными питательными веществами, химическим составом оболочки.
2.2. Основные факторы, влияющие на распространение и развитие водорослей
Водоросли заселяют почти все возможные местообитания в гидросфере, атмосфере и литосфере Земли. Их можно встретить в воде, в почве и на ее поверхности, на коре деревьев, стенах деревянных и каменных построек и даже в таких негостеприимных местообитаниях, как пустыни и фирновые поля. Факторы, влияющие на развитие водорослей, подразделяют на абиотические, не связанные с деятельностью живых организмов, и биотические, обусловленные такой деятельностью. Многие факторы, особенно абиотические, являются лимитирующими, т. е. способны ограничивать развитие водорослей. В водных экосистемах к лимитирующим факторам относятся: температура, прозрачность, наличие течения, концентрация кислорода, углекислого газа, солей, а также биогенных веществ. В наземных местообитаниях среди основных лимитирующих факторов следует выделить климатические - температуру, влажность, свет и т. д., а также состав и строение субстрата. Абиотические факторы. К абиотическим факторам относятся: температура, свет, физические и химические свойства воды и субстрата, состояние и состав воздушных масс (что особенно важно для аэрофитных водорослей, живущих вне водных условий) и некоторые другие. Всю совокупность абиотических факторов можно, с известной долей условности, разделить на химические и физические. Химические факторы. Вода, как лимитирующий фактор. Большую часть клетки водорослей составляет вода. Для большинства водорослей вода - постоянная среда обитания, однако многие водоросли могут жить и вне воды. По устойчивости к высыханию, среди обитающих на суше растений выделяют (по Вальтеру) пойкилогидрические, - не способные поддерживать постоянное содержание воды в тканях, и гомойогидрические - способные поддерживать постоянную гидратацию тканей. У пойкилогидрических растений (синезеленые и некоторые зеленые водоросли) клетки при высыхании сжимаются без необратимого изменения ультраструктуры и, следовательно, не теряют жизнеспособности. При увлажнении они возобновляют нормальный метаболизм. Для гомойогидрических растений обязательно наличие крупной центральной вакуоли, с помощью которой стабилизируется водный запас клетки. Однако клетки с крупными вакуолями в значительной степени утрачивают способность к высыханию. Соленость и минеральный состав воды. Это важнейшие лимитирующие факторы, влияющие на распределение водорослей. Практически в каждом из отделов можно найти виды, способные обитать в условиях крайнего засоления, и виды, живущие в водоемах с очень низкой минерализацией. Так, синезеленые водоросли - в подавляющем большинстве пресноводные организмы, однако среди них есть виды, способные развиваться в ультрагалинных водоемах. Среди типично морских обитателей - золотистых водорослей порядка Coccolithophoridales - встречаются виды, распространенные и в континентальных водоемах с крайне низкой минерализацией. Диатомовые водоросли в целом в равной степени распространены и в морских и в континентальных водоемах; они встречаются в условиях с различной соленостью. Очень чувствительны к изменениям солености и бурые водоросли. Многие из них не могут расти даже при незначительном опреснении. Поэтому они бедно представлены в водах Балтийского моря со сравнительно низкой соленостью. Сходную зависимость от степени солености водоема обнаруживают и красные водоросли: в Средиземном море (соленость 37-39) обнаружено более 300 видов красных водорослей, в Черном (17-18 %о) - 129, в Каспийском (10) -22. Зеленые водоросли преимущественно пресноводные организмы, лишь 10 % из них встречаются в морях.
Однако среди них имеются виды, способные выдерживать значительное засоление и даже вызывать «цветение» ультрагалинных водоемов (например, Dunaliella salina, Asteromonas gracilis).
Таким образом, водорослям в целом свойственна очень широкая амплитуда солеустойчивости. Кислотность воды. Устойчивость разных таксонов водорослей к изменениям кислотности (рН) столь же различна, как и к изменениям солености. По отношению к кислотности среды выделяют виды, живущие в щелочных водах - алкалифилы и, живущие в кислых водах, при низких значениях рН - ацидофилы. Ацидофилами, например, является большинство Desmidiales. Харовые, наоборот, преимущественно алкалифилы.Биогенные вещества. Водоросли разных отделов имеют неодинаковые потребности в макро- и микроэлементах. Почти во всех пресноводных экосистемах к лимитирующим факторам относятся нитраты и фосфаты. В озерах и реках с мягкой водой к ним могут быть причислены также соли кальция и некоторые другие. В морских водоемах концентрация таких растворенных биогенных веществ, как нитраты, фосфаты и некоторые другие также низка, и они представляют собой лимитирующие факторы, в отличие от хлористого натрия и некоторых других солей. Низкие концентрации ряда биогенных веществ в морской воде, несмотря на то, что они постоянно смываются в море, обусловлены тем, что время их жизни в растворенном состоянии довольно непродолжительно. Физические факторы. Свет. Распределение водорослей в толще воды в значительной степени определяется наличием света, необходимого для нормального фотосинтеза. Вода поглощает солнечное излучение гораздо сильнее, чем атмосфера. Длинноволновые тепловые лучи поглощаются уже у самой поверхности воды, инфракрасные - проникают в глубину на несколько сантиметров, ультрафиолетовые - на несколько дециметров (до метра), фотосинтетически активное излучение (длина световой волны около 500 нм) проникает до глубины 200 м. Световой режим водоема зависит: 1) от условий освещения над поверхностью воды; 2) от степени отражения света ее поверхностью; 3) от степени поглощения и рассеивания лучей при прохождении через воду. С увеличением глубины освещенность резко убывает.Оптимальные значения освещенности для разных видов водорослей варьируют в широких пределах. По отношению к свету выделяют гелиофильные и гелиофобные водоросли. Например, большинство диатомовых водорослей избегает ярко освещенного поверхностного слоя воды и в малопрозрачных водах озер интенсивно развивается на глубине 2-3 м, а в прозрачных водах морей на глубине 10-15 м. При прохождении через воду свет красной и синей области спектра поглощается и на глубину проникает зеленоватый свет, слабо воспринимаемый хлорофиллом. Поэтому там выживают в основном красные и бурые водоросли, имеющие дополнительные фотосинтезирующие пигменты (фикоцианы, фикоэритрины и пр.), способные использовать энергию зеленого света.
Движение воды. Абсолютно стоячей, неподвижной воды не существует, и, следовательно, практически все водоросли - обитатели текучих вод. Только в особых крайних условиях водоросли окружены постоянным слоем воды - в толще льда, на поверхности почвы, в пустотах скал, на других растениях и пр. Температура. Водоросли являются организмами, которым свойственны, пожалуй, наиболее широкие диапазоны температурной устойчивости. Они способны существовать в крайних температурных условиях - в горячих источниках, температура которых близка к точке кипения воды, и на поверхности льда и снега, где температуры колеблются около 0 °С. По отношению к температурному фактору среди водорослей выделяют: эвритермные виды, существующие в широком температурном диапазоне (например, зеленые водоросли из порядка Oedogoniales, стерильные нити которых можно найти в мелких водоемах с ранней весны до поздней осени), и стенотермные, приспособленные к очень узким, иногда экстремальным температурным зонам. К стенотермным относятся, например, криофильные (холодолюбивые) водоросли, растущие только при температурах, близких к точке замерзания воды. Водоросли, как уже указывалось выше, нередко выдерживают и высокие температуры, поселяясь в горячих источниках, гейзерах, вулканических озерах, в водоемах-охладителях промышленных предприятий и пр. Такие виды называются термофильными. Предельные температуры, при которых удавалось находить термофильные водоросли, судя по разным источникам, колеблются от 36-52 до 84 °С и выше. Среди термофильных водорослей можно обнаружить представителей различных отделов, но подавляющее большинство их относится к синезеленым. Большинство водорослей, обнаруженных в горячих источниках, способны выдерживать высокие температуры, но обильнее развиваются в условиях обычных температур, т. е. по сути являются мезотермными видами. Отношение водорослей к температурному фактору влияет на их вертикальное распределение в водоемах. Все перечисленные абиотические факторы действуют на развитие и распределение водорослей в комплексе, компенсируя или дополняя друг друга. Биотические факторы. Водоросли, входя в состав экосистем, как правило, связаны с остальными их компонентами множественными связями. Претерпеваемые водорослями прямые и косвенные воздействия, обусловленные жизнедеятельностью других организмов, относят к биотическим факторам. Трофические факторы. В большинстве случаев водоросли в экосистемах выступают как продуценты органического вещества. В связи с этим важнейшим фактором, ограничивающим развитие водорослей в конкретной экосистеме, является наличие консументов, существующих за счет поедания водорослей. Например, развитие сообществ с доминированием видов рода Laminaria у Атлантического побережья Канады лимитируется численностью морских ежей, питающихся преимущественно этой водорослью. Аллелопатические факторы. Влияние водорослей друг на друга нередко обусловлено различными аллелопатическими связями. Бентосные водоросли, например, начинают оказывать взаимное влияние с момента оседания и прорастания спор. Экспериментально доказано, что зооспоры Laminaria не прорастают в соседстве с фрагментами слоевищ бурой водоросли из рода Ascophylum. Конкуренция. На развитии отдельных видов водорослей могут сказываться и отношения конкуренции. Так, виды рода Fucales обычно обитают в зоне приливов, подвергаясь периодическому (иногда до двух суток) пересыханию. Ниже, в постоянно затопляемой зоне, как правило, располагаются плотные заросли других бурых и красных водорослей. Однако в тех местах, где эти заросли не очень плотные, Fucales произрастают и на большей глубине. Симбиоз. Чаще всего водоросли используют живые организмы как субстрат. По характеру субстрата, на котором поселяются водоросли обрастаний, среди них выделяют эпифиты, поселяющиеся на растениях, и эпизоиты, живущие на животных. Водоросли могут жить также в тканях других организмов - как внеклеточно (в слизи,
межклеточниках водорослей, иногда в оболочках мертвых клеток), так и внутриклеточно. Среди симбиозов, образуемых водорослями, наибольший интерес представляет их симбиоз с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза, в результате которого возникла своеобразная группа растительных организмов, получившая название «лишайники». Антропогенные факторы. Как и всякое другое живое существо, человек как член биоценоза является биотическим фактором для остальных организмов экосистемы, в которой он находится. Прокладывая каналы и сооружая водохранилища, человек создает новые местообитания для водных организмов, нередко принципиально отличающиеся от водоемов данного региона по гидрологическому и тепловому режиму. В настоящее время уровень продуктивности многих континентальных водоемов часто определяется не столько природными условиями, сколько общественными и экономическими отношениями. Сбросы сточных вод нередко приводят к обеднению видового состава и гибели водорослей или к массовому развитию отдельных видов. Во многих случаях стихийное обогащение водоема биогенными веществами происходит в таком масштабе, что водоем как экологическая система оказывается перегруженным ими. Следствием этого является чрезмерное бурное развитие водорослей - «цветение воды». На водоросли, особенно аэрофитные и почвенные, могут оказывать влияние и атмосферные выбросы токсических промышленных отходов. Часто последствия непроизвольного или целенаправленного вмешательства человека в жизнь экосистем имеют необратимый характер.
2.2. Основные факторы, влияющие на распространение и развитие водорослей
Водоросли заселяют почти все возможные местообитания в гидросфере, атмосфере и литосфере Земли. Их можно встретить в воде, в почве и на ее поверхности, на коре деревьев, стенах деревянных и каменных построек и даже в таких негостеприимных местообитаниях, как пустыни и фирновые поля. Факторы, влияющие на развитие водорослей, подразделяют на абиотические, не связанные с деятельностью живых организмов, и биотические, обусловленные такой деятельностью. Многие факторы, особенно абиотические, являются лимитирующими, т. е. способны ограничивать развитие водорослей. В водных экосистемах к лимитирующим факторам относятся: температура, прозрачность, наличие течения, концентрация кислорода, углекислого газа, солей, а также биогенных веществ. В наземных местообитаниях среди основных лимитирующих факторов следует выделить климатические - температуру, влажность, свет и т. д., а также состав и строение субстрата. Абиотические факторы. К абиотическим факторам относятся: температура, свет, физические и химические свойства воды и субстрата, состояние и состав воздушных масс (что особенно важно для аэрофитных водорослей, живущих вне водных условий) и некоторые другие. Всю совокупность абиотических факторов можно, с известной долей условности, разделить на химические и физические. Химические факторы. Вода, как лимитирующий фактор. Большую часть клетки водорослей составляет вода. Для большинства водорослей вода - постоянная среда обитания, однако многие водоросли могут жить и вне воды. По устойчивости к высыханию, среди обитающих на суше растений выделяют (по Вальтеру) пойкилогидрические, - не способные поддерживать постоянное содержание воды в тканях, и гомойогидрические - способные поддерживать постоянную гидратацию тканей. У пойкилогидрических растений (синезеленые и некоторые зеленые водоросли) клетки при высыхании сжимаются без необратимого изменения ультраструктуры и, следовательно, не теряют жизнеспособности. При увлажнении они возобновляют нормальный метаболизм. Для гомойогидрических растений обязательно наличие крупной центральной вакуоли, с помощью которой стабилизируется водный запас клетки. Однако клетки с крупными вакуолями в значительной степени утрачивают способность к высыханию. Соленость и минеральный состав воды. Это важнейшие лимитирующие факторы, влияющие на распределение водорослей. Практически в каждом из отделов можно найти виды, способные обитать в условиях крайнего засоления, и виды, живущие в водоемах с очень низкой минерализацией. Так, синезеленые водоросли - в подавляющем большинстве пресноводные организмы, однако среди них есть виды, способные развиваться в ультрагалинных водоемах. Среди типично морских обитателей - золотистых водорослей порядка Coccolithophoridales - встречаются виды, распространенные и в континентальных водоемах с крайне низкой минерализацией. Диатомовые водоросли в целом в равной степени распространены и в морских и в континентальных водоемах; они встречаются в условиях с различной соленостью. Очень чувствительны к изменениям солености и бурые водоросли. Многие из них не могут расти даже при незначительном опреснении. Поэтому они бедно представлены в водах Балтийского моря со сравнительно низкой соленостью. Сходную зависимость от степени солености водоема обнаруживают и красные водоросли: в Средиземном море (соленость 37-39) обнаружено более 300 видов красных водорослей, в Черном (17-18 %о) - 129, в Каспийском (10) -22. Зеленые водоросли преимущественно пресноводные организмы, лишь 10 % из них встречаются в морях.
Однако среди них имеются виды, способные выдерживать значительное засоление и даже вызывать «цветение» ультрагалинных водоемов (например, Dunaliella salina, Asteromonas gracilis).
Таким образом, водорослям в целом свойственна очень широкая амплитуда солеустойчивости. Кислотность воды. Устойчивость разных таксонов водорослей к изменениям кислотности (рН) столь же различна, как и к изменениям солености. По отношению к кислотности среды выделяют виды, живущие в щелочных водах - алкалифилы и, живущие в кислых водах, при низких значениях рН - ацидофилы. Ацидофилами, например, является большинство Desmidiales. Харовые, наоборот, преимущественно алкалифилы.Биогенные вещества. Водоросли разных отделов имеют неодинаковые потребности в макро- и микроэлементах. Почти во всех пресноводных экосистемах к лимитирующим факторам относятся нитраты и фосфаты. В озерах и реках с мягкой водой к ним могут быть причислены также соли кальция и некоторые другие. В морских водоемах концентрация таких растворенных биогенных веществ, как нитраты, фосфаты и некоторые другие также низка, и они представляют собой лимитирующие факторы, в отличие от хлористого натрия и некоторых других солей. Низкие концентрации ряда биогенных веществ в морской воде, несмотря на то, что они постоянно смываются в море, обусловлены тем, что время их жизни в растворенном состоянии довольно непродолжительно. Физические факторы. Свет. Распределение водорослей в толще воды в значительной степени определяется наличием света, необходимого для нормального фотосинтеза. Вода поглощает солнечное излучение гораздо сильнее, чем атмосфера. Длинноволновые тепловые лучи поглощаются уже у самой поверхности воды, инфракрасные - проникают в глубину на несколько сантиметров, ультрафиолетовые - на несколько дециметров (до метра), фотосинтетически активное излучение (длина световой волны около 500 нм) проникает до глубины 200 м. Световой режим водоема зависит: 1) от условий освещения над поверхностью воды; 2) от степени отражения света ее поверхностью; 3) от степени поглощения и рассеивания лучей при прохождении через воду. С увеличением глубины освещенность резко убывает.Оптимальные значения освещенности для разных видов водорослей варьируют в широких пределах. По отношению к свету выделяют гелиофильные и гелиофобные водоросли. Например, большинство диатомовых водорослей избегает ярко освещенного поверхностного слоя воды и в малопрозрачных водах озер интенсивно развивается на глубине 2-3 м, а в прозрачных водах морей на глубине 10-15 м. При прохождении через воду свет красной и синей области спектра поглощается и на глубину проникает зеленоватый свет, слабо воспринимаемый хлорофиллом. Поэтому там выживают в основном красные и бурые водоросли, имеющие дополнительные фотосинтезирующие пигменты (фикоцианы, фикоэритрины и пр.), способные использовать энергию зеленого света.
Движение воды. Абсолютно стоячей, неподвижной воды не существует, и, следовательно, практически все водоросли - обитатели текучих вод. Только в особых крайних условиях водоросли окружены постоянным слоем воды - в толще льда, на поверхности почвы, в пустотах скал, на других растениях и пр. Температура. Водоросли являются организмами, которым свойственны, пожалуй, наиболее широкие диапазоны температурной устойчивости. Они способны существовать в крайних температурных условиях - в горячих источниках, температура которых близка к точке кипения воды, и на поверхности льда и снега, где температуры колеблются около 0 °С. По отношению к температурному фактору среди водорослей выделяют: эвритермные виды, существующие в широком температурном диапазоне (например, зеленые водоросли из порядка Oedogoniales, стерильные нити которых можно найти в мелких водоемах с ранней весны до поздней осени), и стенотермные, приспособленные к очень узким, иногда экстремальным температурным зонам. К стенотермным относятся, например, криофильные (холодолюбивые) водоросли, растущие только при температурах, близких к точке замерзания воды. Водоросли, как уже указывалось выше, нередко выдерживают и высокие температуры, поселяясь в горячих источниках, гейзерах, вулканических озерах, в водоемах-охладителях промышленных предприятий и пр. Такие виды называются термофильными. Предельные температуры, при которых удавалось находить термофильные водоросли, судя по разным источникам, колеблются от 36-52 до 84 °С и выше. Среди термофильных водорослей можно обнаружить представителей различных отделов, но подавляющее большинство их относится к синезеленым. Большинство водорослей, обнаруженных в горячих источниках, способны выдерживать высокие температуры, но обильнее развиваются в условиях обычных температур, т. е. по сути являются мезотермными видами. Отношение водорослей к температурному фактору влияет на их вертикальное распределение в водоемах. Все перечисленные абиотические факторы действуют на развитие и распределение водорослей в комплексе, компенсируя или дополняя друг друга. Биотические факторы. Водоросли, входя в состав экосистем, как правило, связаны с остальными их компонентами множественными связями. Претерпеваемые водорослями прямые и косвенные воздействия, обусловленные жизнедеятельностью других организмов, относят к биотическим факторам. Трофические факторы. В большинстве случаев водоросли в экосистемах выступают как продуценты органического вещества. В связи с этим важнейшим фактором, ограничивающим развитие водорослей в конкретной экосистеме, является наличие консументов, существующих за счет поедания водорослей. Например, развитие сообществ с доминированием видов рода Laminaria у Атлантического побережья Канады лимитируется численностью морских ежей, питающихся преимущественно этой водорослью. Аллелопатические факторы. Влияние водорослей друг на друга нередко обусловлено различными аллелопатическими связями. Бентосные водоросли, например, начинают оказывать взаимное влияние с момента оседания и прорастания спор. Экспериментально доказано, что зооспоры Laminaria не прорастают в соседстве с фрагментами слоевищ бурой водоросли из рода Ascophylum. Конкуренция. На развитии отдельных видов водорослей могут сказываться и отношения конкуренции. Так, виды рода Fucales обычно обитают в зоне приливов, подвергаясь периодическому (иногда до двух суток) пересыханию. Ниже, в постоянно затопляемой зоне, как правило, располагаются плотные заросли других бурых и красных водорослей. Однако в тех местах, где эти заросли не очень плотные, Fucales произрастают и на большей глубине. Симбиоз. Чаще всего водоросли используют живые организмы как субстрат. По характеру субстрата, на котором поселяются водоросли обрастаний, среди них выделяют эпифиты, поселяющиеся на растениях, и эпизоиты, живущие на животных. Водоросли могут жить также в тканях других организмов - как внеклеточно (в слизи,
межклеточниках водорослей, иногда в оболочках мертвых клеток), так и внутриклеточно. Среди симбиозов, образуемых водорослями, наибольший интерес представляет их симбиоз с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза, в результате которого возникла своеобразная группа растительных организмов, получившая название «лишайники». Антропогенные факторы. Как и всякое другое живое существо, человек как член биоценоза является биотическим фактором для остальных организмов экосистемы, в которой он находится. Прокладывая каналы и сооружая водохранилища, человек создает новые местообитания для водных организмов, нередко принципиально отличающиеся от водоемов данного региона по гидрологическому и тепловому режиму. В настоящее время уровень продуктивности многих континентальных водоемов часто определяется не столько природными условиями, сколько общественными и экономическими отношениями. Сбросы сточных вод нередко приводят к обеднению видового состава и гибели водорослей или к массовому развитию отдельных видов. Во многих случаях стихийное обогащение водоема биогенными веществами происходит в таком масштабе, что водоем как экологическая система оказывается перегруженным ими. Следствием этого является чрезмерное бурное развитие водорослей - «цветение воды». На водоросли, особенно аэрофитные и почвенные, могут оказывать влияние и атмосферные выбросы токсических промышленных отходов. Часто последствия непроизвольного или целенаправленного вмешательства человека в жизнь экосистем имеют необратимый характер.