Файл: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Красноярский государственный медицинский университет имени профессора В..docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 26.10.2023
Просмотров: 465
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Гистогенез - (от греч. histos — ткань it ...генез), сложившаяся в филогенезе совокупность процессов, обеспечивающая в онтогенезе многоклеточных организмов образование, существование и восстановление тканей с присущими им ор-ганоспецифич. особенностями. В организме ткани развиваются из определ. эмбриональных зачатков (производных зародышевых листков), образующихся вследствие пролиферации, перемещения (морфогенетические движения) и адгезии клеток зародыша на ранних стадиях его развития в процессе органогенеза. Существ, фактор Г.— дифференцировка детерминированных клеток, приводящая к появлению разнообразных морфол. и физиол. типов клеток, закономерно распределяющихся в организме. Иногда Г. сопровождается образованием межклеточного вещества . Важная роль в определении направления Г. принадлежит межклеточным контактным взаимодействиям и гормональным влияниям. Совокупность клеток, совершающих определ. Г., подразделяется на ряд групп: родоначальные (стволовые) клетки, способные к дифференцировке и восполнению убыли себе подобных делением; клетки-предшественницы (т. н. полустволовые) — дифференцируются, но сохраняют способность к делению; зрелые дифференцир. клетки. Репаративный Г. в постнатальном периоде лежит в основе восстановления повреждённых или частично утраченных тканей. Качеств, изменения Г. могут привести к возникновению и росту опухоли.
Органогенез (от греч. organon — орган, genesis — развитие, образование)— процесс развития, или формирования, органов у зародыша человека и животных. Органогенез следует за более ранними периодами зародышевого развития (см. Зародыш) — дроблением яйца, гаструляцией и наступает после того, как обособятся основные зачатки (закладки) органов и тканей. Органогенез протекает параллельно с гистогенезом (см.), или развитием тканей. В отличие от тканей, из которых каждая имеет своим источником какой-либо один из эмбриональных зачатков, органы, как правило, возникают при участии нескольких (от двух до четырех) различных зачатков (см. Зародышевые листки), дающих начало разным тканевым компонентам органа. Например, в составе стенки кишки эпителий, выстилающий полость органа, и железы развиваются из внутреннего зародышевого листка — энтодермы (см.), соединительная ткань с сосудами и гладкая мышечная ткань — из мезенхимы (см.), мезотелий, покрывающий серозную оболочку кишки,— из висцерального листка спланхнотома, т. е. среднего зародышевого листка — мезодермы, а нервы и ганглии органа — из неврального зачатка. Кожа образуется при участии наружного зародышевого листка — эктодермы (см.), из которой развиваются эпидермис и его производные (волосы, сальные и потовые железы, ногти и др.), и дерматомов, из которых возникает мезенхима, дифференцирующаяся в соединительнотканную основу кожи (дерму). Нервы и нервные окончания в коже, как и всюду,— производные неврального зачатка. Некоторые органы формируются из одного зачатка, например кость, кровеносные сосуды, лимфатические узлы — из мезенхимы; однако и здесь в закладку врастают производные зачатка нервной системы — нервные волокна, формируются нервные окончания.
Если гистогенез заключается главным образом в размножении и специализации клеток, а также в образовании ими межклеточных веществ и других неклеточных структур, то основными процессами, лежащими в основе органогенеза, являются образование зародышевыми листками складок, впячиваний, выпячиваний, утолщений, неравномерный рост, срастание или разделение (обособление), а также взаимное прорастание различных закладок. У человека органогенез начинается с конца 3-й недели и завершается в основных чертах к 4-му месяцу внутриутробного развития. Однако развитие ряда провизорных (временных) органов зародыша — хориона, амниона, желточного мешка — начинается уже с конца 1-й недели, а некоторые дефинитивные (окончательные) органы формируются позже других (например, лимфатические узлы— начиная с последних месяцев внутриутробного развития и до наступления полового созревания).
Гаструляция – однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер — желудок в уменьшительном смысле).
У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок —эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных. У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы — органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением
гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.
Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.
Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.
Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.
Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.
Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.
Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных. В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.
Морфология гаструляции. В области бластулы, из клеточного материала которых, в ходе гаструляции и раннего органогенеза (нейруляции), обычно образуются совершенно определенные зародышевые листки и органы. Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля, эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных (к ним относят тип Иглокожие, тип Хордовые и некоторые другие малочисленные типы животных), область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша. Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь.
Инвагинацияпроходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид ≪колбовидных≫, а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора. Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболииприводит к тому, что образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается. С помощью метода маркировки прижизненными (витальными) красителями у земноводных детально изучены перемещения клеток бластулы во время гаструляции, Установлено, что конкретные области бластодермы, называемые презумптивными (от лат. praesumptio — предположение), при нормальном развитии оказываются сначала в составе определенных зачатков органов, а затем в составе самих органов. Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности, а во внутренних слоях стенки амфибластулы, однако примерно на тех уровнях, как это показано на рисунке. Анализ ранних этапов развития земноводных позволяет сделать заключение о том, что овоплазматическая сегрегация, которая отчетливо проявляется в яйцеклетке и зиготе имеет большое значение в определении судьбы клеток, унаследовавших тот или иной участок цитоплазмы. Гаструляция у зародышей с мepoблacтическим типом дробления и развития имеет свои особенности. У птиц она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний — первичным гипобластом. Между ними находится узкая щель — бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт, способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный — образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции. Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая
первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям — первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение — гензеновский узелок, а в нем — первичная ямка. Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме ≪колбовидные≫ клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму. Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы. Наличие нескольких генераций энтодермальных клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени. Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам. Представляется обоснованным рассматривать перемещения клеток в курином зародыше как гомологичные эпиболии, а первичную полоску и гензеновский узелок — как гомологичные бластопору в спинной губе гаструлы земноводных. Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих, несмотря на то что у названных животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком.
Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они