ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 24.04.2021
Просмотров: 283
Скачиваний: 1
Мозжечок (cerebellum) состоит из двух полушарий, соединенных червем, серое вещество мозжечка представлено поверхностно расположенной корой и внутримозжечковыми ядрами (ВМЯ): зубчатым, пробковидным, шаровидными ядрами и ядром шатра. Кора имеет глубокие борозды, которые ограничивают доли и дольки мозжечка. В мозжечке выделяют три функциональных части: древний мозжечок (archicerebellum), старый мозжечок (paleocerebellum) и новый мозжечок (neocerebellum). Клочково-узелковые доли коры имеют тесные взаимосвязи с вестибулярными ядрами заднего мозга (вестибулярный мозжечок). Старый мозжечок (червь, параклочковые доли), получая эфферентную копию моторной коры и афферентацию о спинно-моторных актах, осуществляет более точную регуляцию спинальных рефлексов в процессе движения.
Большая часть коры мозжечка связана с моторной и премоторной корой конечного мозга и участвует в планировании и программировании движений (рис. 7).
Рис. 7. Функциональные части коры мозжечка
Кора мозжечка получает обширную афферентную информацию:
- от моторной и премоторной коры по кортикомостомозжечковому пути (копия эфферентных возбуждений моторной коры);
- о состоянии вестибулярного аппарата по вестибуломозжечковому пути;
- о тонусе мышц и их сокращениях по спиномозжечковым путям (переднему спиномозжечковому пути Говерса и заднему спиномозжечковому пути Флексига);
- от крупных ядер заднего мозга (олив) по оливомозжечковому пути (на нейроны олив конвергируют возбуждения от моторной коры, базальных ядер, ретикулярной формации и спинного мозга).
Афферентные возбуждения направляются в кору мозжечка по, так называемым, лазающим (лианоподобным) и моховидным(мшистым) волокнам.
Основные эфферентные возбуждения коры мозжечка адресуются к вестибулярным и внутримозжечковым ядрам, а далее к нейронам таламуса, корковым и подкорковым двигательным центрам и мотонейронам СМ.
В коре мозжечка выделяют три слоя клеток: наружный молекулярный, средний ганглионарный (слой клеток Пуркинье) и внутренний зернистый (рис. 8).
Рис. 8. Схема строения коры мозжечка
Если вы вспомните работу хирурга или музыканта, не правда ли, самое главное в их деятельности является ни инициация, ни сам двигательный акт, а точное прекращение мышечного сокращения (главное – вовремя остановится).
Это важную функцию выполняют самые крупные мозжечковые нейроны Пуркинье (П): их дендриты поднимаются в молекулярный слой, где горизонтально ветвятся, образуя огромное количество синапсов (рис. 8). Каждая клетка Пуркинье получает индивидуальное афферентное возбуждение по лиановидному волокну от нейронов олив. Аксон нейрона Пуркинье является по сути единственным эфферентным выходом коры МЖ, образует тормозный синапс (медиатором выступает ГАМК) на внутримозжечковых (ВМЯ) и вестибулярных ядрах (ВЯ) (рис. 8).
Нейрон Пуркинье обладает уникальным свойством: на одно приходящее к нему возбуждение по лиановидному волокну способно отвечать залпом потенциалов действия, обеспечивая, таким образом, гарантированное торможения нейронов ВМЯ и ВЯ (рис. 8). Степень тормозных влияний клеток Пуркинье на нейроны ВМЯ и ВЯ регулируется системой звездчатых (Зв), корзинчатых (К) и зернистых (З) нейронов. Зернистые нейроны получают афферентацию по ветвящимся моховидным волокнам, их дендриты в молекулярном слое образуют многочисленную горизонтальную сеть с возбуждающими синапсами (рис. 8).
Роль мозжечка в регуляции произвольных движений проявляется при нарушении мозжечковых функций. Еще в XIX веке Л. Лючиани описал ряд симптомов мозжечковых расстройств.
Симптомы мозжечковых расстройств.
Атония – снижение тонуса скелетной мускулатуры, нарушение статических позных рефлексов.
Астения – снижение работоспособности и повышение мышечной утомляемости (вспомните описание астеника – человека со слабо развитой опорно-двигательной системой, худенького и слабенького).
Астазия – неспособность поддерживать статические позные рефлексы, которая проявляется в качательных движениях при статической позе, повышении тремора.
Тремор усиливается в конце целенаправленного двигательного акта, например, когда больной с закрытыми глазами пытается коснуться пальцем кончика носа (интенционный тремор).
Асинергия – произвольные последовательные движения теряют пластичность и распадаются на отдельные акта в следствии нарушения согласования сокращения мышц-синергистов.
Асинергия сопровождается дисметрией – несоразмерностью движений (размашистыми движениями, часто совершаемыми мимо цели).
Адиадохокинез - нарушение способности осуществлять последовательные разнонаправленные движения: чередование движения пальцами кисти, пронация и супинацию кисти (супинация – вращение кисти наружу, пронация – вращения кисти вовнутрь). Легко запомнить, используя поговорку с демонстрацией: супинация -суп несу (ладонь вверх), пронация - проливаю (ладонь вовнутрь и вниз).
Атаксия – нарушения статокинетических рефлексов, которые проявляются в виде шаткой походки.
Симптомы мозжечковых расстройств наблюдаются в условиях алкогольного опьянения. Нарушения функций мозжечка при его повреждении могут быть частично компенсированы деятельностью коры конечного мозга.
Физиология среднего мозга.
Средний мозг (СР) играет важную роль в регуляции тонических, позных и моторных рефлексов, является подкорковым центром зрительного и слухового анализаторов, выполняет проводниковую функцию. На поперечном срезе СР выделяют три части: ножки мозга (здесь расположены проводящие пути), покрышку (отделена от ножек черной субстанцией) и крышу (горизонтальную пластинку с парными холмиками: верхними и нижними, рис. 9).
Рис. 9. Поперечный срез среднего мозга
Серое вещество СР представлено красными ядрами, черной субстанцией, ядрами черепных нервов (III и IV парами ЧН), ядрами верхних и нижних холмиков, а также ядрами ретикулярной формации (рис. 9).
Нейроны черной субстанции содержат темный пигмент меланин и синтезируют медиатор дофамин, который выделяется их аксонами в синапсах на нейронах базальных ядер конечного мозга. Недостаток дофамина приводит к развитию болезни Паркинсона, которая сопровождается ригидностью мышц, повышенным тремором конечностей и рядом других двигательных и психических расстройств.
Нейроны черной субстанции регулируют акты жевания, глотания, обеспечивают точные движения пальцев кисти (например процесс написания слов).
От нейронов красных ядер начинается важный экстрапирамидный двигательный красноядерный путь (руброспинальный путь, путь Монакова). Красные ядра расположены на уровне верхних холмиков и играют важную роль в регуляции тонуса скелетных мышц. Перерезка красных ядер на уровне нижних холмиков СР приводит к развитию децеребрационной ригидности в следствии повышения тонуса мышц разгибателей (рис. 10).
Рис. 10. Децеребрационная ригидность кошки
Установлено, что нейроны красных ядер оказывают тормозное влияние на нейроны вестибулярных ядер Дейтерса. Перерезкой мозга на уровне нижних холмов снимается это тормозное влияние, и тогда проявляется эффект действия нейронов Дейтерса. Поддержание тонуса мышц разгибателей со стороны нейронов Дейтерса объясняется необходимостью наземных животных поднимать тело над поверхностью земли, противодействуя силе земного тяготения.
Нейроны черепных нервов СР (III пары глазодвигательного и IV пары блокового) совместно с мостовыми ядрами VI пары отводящего нерва участвуют в регуляции движения глазных яблок. Каждый глаз имеет шесть мышц: четыре прямые (верхнюю, нижнюю, медиальную и латеральную) и две косые (верхнюю и нижнюю). Латеральная (наружная) прямая мышца иннервируется VI-ой парой ЧН, верхняя косая – IV-ой парой ЧН, остальные – III-ей парой ЧН. Движения глазных яблок не плавные, а скачкообразные (от точки к точке) и носят название саккадных движений (саккад).
В состав глазодвигательного нерва входят парасимпатические нейроны, образующие ядро Якубовича-Вестфале. Возбуждение нейронов этих ядер приводит к сокращению циркулярных мышц радужной оболочки глаза и вызывает сужение зрительного зрачка (возбуждение передается на мышцы М-холинергическим синапсом).
Нейроны верхних холмов СР являются подкорковым центром зрительного анализатора, а нейроны нижних холмов –подкорковым центром слухового анализатора.
Роль четверохолмия заключается в настройке соответствующих анализаторов на лучшее восприятие адекватного раздражителя, что проявляется в повороте глазных яблок, головы (у животных – в движении ушных раковин) в сторону раздражителя (ориентировочный рефлекс), реакциях зрачка в зависимости от яркости света (так называемые сторожевые рефлексы).
Животные, у которых произведено пересечение ГМ на уровне передних бугров четверохолмия, получили название –мезенцефальные животные. У них отсутствует децеребральная ригидность, они способны регулировать тонус мышц и положение тела в пространстве.