Почему возбуждение при замыкании цепи постоянного тока возникает под катодом, и почему оно единичное?

Катод несет противоположенный заряд по отношению к положительно заряженной внешней поверхности мембраны клетки. Поэтому под катодом при замыкании цепи постоянного тока пороговой (реобаза) или надпороговой силы возникает деполяризация, и при достижении (КУД) развивается возбуждение. Однако после возбуждения продолжающееся действие катодного тока вызывает инактивацию Na⁺ каналов: КУД смещается, мембрана становится рефрактерной, несмотря на сохраняющуюся деполяризацию (рис. 8). Тоническое изменение мембранного потенциала под  катодом носит название катэлеткротона.

Рис. 8. Изменение мембранного потенциала под катодом, катэлектротон

Развитие рефрактерности возбудимой мембраны под катодом приводит к уменьшению ПД нервов, снижению силы сокращения мышц в ответ на действие надпороговых ритмических раздражителей, что носит название катодической депрессии Вериго (Б.Ф. Вериго, 1883).

При замыкании цепи электрического тока под анодом развивается гиперполяризация - тоническое изменение мембранного потенциала, которое носит название анэлектротона (рис. 9). Под влиянием анодного тока Na⁺ каналы переходят в состояние экзальтации: КУД, который определяет величину потенциала открытия  Na⁺ каналов, становится больше ПП. Поэтому размыкание цепи постоянного тока возвращает мембранный потенциал к исходной величине ПП, что вызывает открытие потенциалзависимых Na⁺ каналов – возникает анодно-размыкательное возбуждение (рис. 9).

Рис. 9. Изменение мембранного потенциала под анодом, анэлектротон

 

Потенциал действия способен не только возникать в локальном месте, но и  распространяется по мембране клеток возбудимых тканей. Рассмотрим, как протекает этот процесс по мембране нервного волокна.

В немиелинизированных волокнах ионные каналы равномерно распределены по длине нервного отростка. В месте действия порогового раздражителя (ПР) развивается деполяризация и происходит овершут (смена заряда мембраны). Это приводит к возникновению ЭДС (электродвижущих сил), направленных в обе стороны вдоль мембраны. Сила ЭДС такова, что вызывает возбуждение в соседних участках мембраны. Процесс распространяется последовательно по всей мембране нервного волокна (рис. 10).

Рис. 10. Распространение возбуждения по немиелинизированному нервному волокну

В целостном организме проведение возбуждения обычно происходит в одном направлении: от сомы нейрона по аксону к нервному окончанию (синапсу).

В миелинизированных нервных волокнах, покрытых шванновскими оболочками (миелином), ионные каналы сконцентрированы вперехватах Ранвье. Это увеличивает амплитуду ПД, ЭДС и, следовательно, на большее расстояние возможна деполяризация соседних участков мембраны. Поэтому миелинизация нервных волокон обеспечивает высокую скорость проведения возбуждения. Возбуждение в миелинизированных нервных волокнах «перепрыгивает» от одного перехвата Ранвье к другому, что получило название сальтаторного проведения возбуждения (рис. 11).

---

Рис. 11. Сальтаторное проведение возбуждения в миелинизированных нервных волокнах

Демиелинизация нервных волокон в ЦНС приводит к гибели нейронов и развитию рассеянного склероза.

Начало формы

Конец формы

Можно выделить основные закономерности проведения возбуждения по отдельным нервным волокнам:

1. Возбуждение может проводится в обе стороны (обычно в целостном организме возбуждение распространяется векторно: от нервного окончания к соме нейрона, и от сомы по аксону – к нервному окончанию);

2. Амплитуда распространяющегося потенциала действия максимальна, не зависимо от длины нервного волокна (закон «все или ничего»);

3. Для проведения возбуждения необходимы анатомическая и физиологическая целостность проводника (изменение ионного микроокружения, новокаин, лидокаин нарушают проведение).

В ЦНС и на периферии нервные волокна обычно концентрируются в пучки или нервы. В состав спинномозговых нервов входят десятки тысяч нервных волокон. Используя осциллограф, Дж. Эрлангер и Х. Гассер впервые зарегистрировали потенциал действия смешанного нерва. Оказалось, что потенциал действия нерва имеет форму трехгорбой кривой, что объясняется различиями в скорости проведения возбуждения отдельных нервных волокон, входящих в состав нерва (рис. 12).

Рис. 12. Потенциал действия нерва

Скорость возбуждения зависит от наличия миелиновой оболочки и диаметра нервного волокна. Исходя из структурно-функциональной особенностей, Дж. Эрлангер и Х. Гассер выделили три типа (в первом типе – несколько подтипов) нервных волокон: Аα - первичные афференты мышечных веретен, двигательные волокна скелетных мышц; Аβ - кожные афференты прикосновения и давления; Аγ - двигательные волокна мышечных веретен; Аδ - кожные афференты температуры и боли; В - симпатические преганглионарные волокна; С- кожные афференты боли, симпатические постганглионарные волокна.  Основные характеристики нервных волокон представлены в таблице 3.

Таблица 3

Характеристика нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру

 

Тип	Функции (выборочно)	Наличие миелина	Диаметр (мкм)	Скорость проведения (м/с)
А α	Первичные афференты мышечных веретен, двигательные волокна скелетных мышц	+	15	100 (70–120)
А β	Кожные афференты прикосновения и давления	+	8	50 (30–70)
А γ	Двигательные волокна мышечных веретен	+	5	20 (15–30)
А δ	Кожные афференты температуры и боли	+	<3	15 (12–30)
В	Симпатические преганглионарные волокна	+	3	7 (3–15)
С	Кожные афференты боли	+	1	1 (0,5–2)
	Симпатические постганглионарные волокна	-	<1	<1

 

Выделим основные закономерности проведения возбуждения по нервам (нервным стволам):

---

1. Возбуждение может проводится в обе стороны;

2. Амплитуда потенциала действия нерва уменьшается по мере выделения из нерва нервных волокон к иннервируемым органам и тканям;

3. Для проведения возбуждения необходимы анатомическая и физиологическая целостность проводника;

4. Нерв обладает кабельными свойствами. Благодаря наличию оболочек (эндоневрия) возбуждение по отдельному нервному волокну в составе нерва проводится изолированно.

 Таким образом, возникнув на мембране нейрона, возбуждение обязательно распространяется. Распространение возбуждения в нервной системе носит название иррадиации. Можно выделить несколько способов иррадиации возбуждений: реверберация, дивергенция, конвергенция. Лоренто-де-Но были открыты циклические формы взаимодействия нейронов, по которым возбуждение может реверберировать (рис. 13 А). Подобный механизм может обеспечивать процесс кратковременной памяти. 

Рис. 13. Схема распространения возбуждения в ЦНС

Процесс распространения возбуждения от одной нервной клетки к нескольким носит название дивергенции (рис. 13 С). Благодаря дивергенции нервная клетка способна вовлекать в процесс возбуждения значительной число нейронов (например, нейроны центра голода латерального гипоталамуса вовлекают в процесс мотивационного возбуждения нейроны подкорковых и корковых отделов ЦНС). К отдельной нервной клетке могут поступать возбуждения от других нейронов, что носит название конвергенции (рис. 13 В). Установлено, что даже специализированные нейроны могут получать афферентные возбуждения различной модальности. Например, к нейронам зрительной коры могут конвергировать  возбуждения слуховой модальности (поэтому музыка влияет на зрительное восприятие, и наоборот) – это мультисенсорная конвергенция (рис. 14 А). Голод увеличивает количество активных нейронов зрительной коры в ответ на световые стимулы (сенсорно-биологическая конвергенция, рис. 14. В), а в динамике активности нейронов латерального гипоталамуса могут отражаться как мотивация голода, так и ее удовлетворение (мотивационно-подкрепляющая или афферетно-эфферентная  конвергенция, рис. 14 С). Совокупность различных видов конвергенций в ЦНС обеспечивает интегративную функцию нервной системы.

Рис. 14. Различные виды конвергенций

 

 

Конец формы

---

Смотрите также файлы

• Лекция 2.docx

• Лекция 3.docx

• Лекция 4.docx

• kursovaya_safronova_peredelka (1).docx

• vse.docx