ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 02.06.2021
Просмотров: 7536
Скачиваний: 53
уровнях. По отношению к нейронам каждого из выделенных уровней есть смысл говорить о собственных рецептивных полях, включающих все нейроны нижележащего уровня, которые имеют выход (синаптический контакт) на данный нейрон.
На приведенной схеме показано, что рецептивные поля различны по тому, какое количество рецепторов или нейронов из нижележащих уровней они включают. По современным данным формирование образа обеспечивается слаженной работой множества рецептивных полей, которые в свою очередь объединены в так называемые клеточные ансамбли. «Наименьшими единицами восприятия должны быть результаты возбуждения клеточных ансамблей, а не специфических рецепторных нейронов»1. Каждый такой клеточный ансамбль включает множество взаимосвязанных рецептивных полей разного уровня и должен соответствовать простому элементу сенсорного образа: углу или наклону линии в зрении, фонеме или различимому звуку в речи, определенной форме давления в осязании. Уже найдены нейроны, которые приходят в состояние возбуждения при стимулировании всего поля сетчаточных рецепторов определенной конфигурацией, например линией или краем специфической ориентации и наклона. Они не возбуждаются, если стимулируется не весь «клеточный ансамбль», а отдельные палочки и колбочки отдельными световыми точками в той же области сетчатки. Эти клетки, чувствительные к краям и линиям, расположены в сенсорной проекционной зоне зрения.
В заключение обсуждения нервных механизмов зрения отметим, что вклад в их работу вносит уже отмеченная нами функциональная асимметрия мозга. Оба полушария, левое и правое, играют различную роль в восприятии и формировании образа. Для правого полушария характерны высокая скорость работы по опознанию, его точность и четкость. Такой способ опознания предметов можно определить как интегрально-синтетический, целостный по преимуществу, структурно-смысловой2. Правое полушарие, вероятно, производит сличение образа с некоторым имеющимся в памяти эталоном на основе вьщеления в воспринимаемом объекте некоторых информативных признаков. С помощью же левого полушария осуществляется в основ-
1Хохберг Дж. Единицы мозговой активности, клеточные ансамбли и рецептивные поля // Хрестоматия по ощущению и восприятию. — М., 1975. — С. <п.
2См.: Николаекко КН., Черниговская Т.В. Опознание сложных цветовых образов и функциональная асимметрия мозга // Вопросы психологии. — 1989. — № 1.
60
ном аналитический подход к формированию образа, связанный с последовательным перебором его элементов по определенной программе. Но левое полушарие, работая изолированно, по-видимому, не в состоянии интегрировать воспринятые и выделенные элементы в целостный образ. С его помощью производится классификация явлений и отнесение их к определенной категории через обозначение словом. Таким образом, в восприятии с разными функциями одновременно принимают участие оба полушария головного мозга.
Рассмотрим теперь физиологические механизмы внимания. Как общее состояние сосредоточенности оно связано с повышением возбудимости к.г.м. в целом или ее отдельных участков. Это в свою очередь соотносится с активностью отдельных частей ретикулярной формации. Те ее отделы, которые своей деятельностью порождают общий эффект возбуждения, входят в структуры, связанные с ориентировочным рефлексом, автоматически возникающим при любых неожиданных и заметных изменениях стимулов, воздействующих на организм. В свою очередь те отделы ретикулярной формации, которые вызывают специфический эффект возбуждения, функционируют, по-видимому, в рамках анатомо-физиологической системы доминанты. С ней же скорее всего соотносим в своем действии и избирательный механизм регуляции внимания через актуализацию потребностей, а также механизм волевого управления вниманием через кортикально-подкорковые связи.
Много споров в науке было вокруг вопроса о физиологических основах внимания. Органическая интерпретация процессов, внимания привлекала исследователей на протяжении всего времени его изучения. Т.Рибо одним из первых пытался представить физиологическую схему произвольного внимания, связанного с волевым усилием, возникающим в процессе припоминания (рис. 22). Рассмотрим его концепцию.
На рис. 22 М — центр, где хранятся воспоминания о некогда совершенных действиях (предполагаемый центр долговременной памяти на движения); Si и S2 — центры, где сохраняются сенсорные образы (центры сенсорной памяти). Те и другие локализованы в коре головного мозга, представленной на рисунке дугообразной заштрихованной областью. Эти центры между собой соединены волокнами ассоциативного типа; R — центр, расположенный ниже коры и связанный с регуляцией движений; С,, С2, С3 — совокупность сенсорных центров разного уровня, передающих коре больших полушарий информацию о со-
61
стоянии мышечной системы М («мышечное чувство», по Т.Ри-бо); Т — область таламуса.
Допустим, что в кортикальных центрах М, Sx и S2 существует некоторый уровень возбуждения, т.е. они находятся в состоянии, связанном с вниманием, субъективно представляя собой ряд воспоминаний сенсорного и двигательного характера о предмете А. Моторное возбуждение из центра Мдалее распространяется вниз до центра R и через него производит сокращение мышц Р. Это сокращение по нервным центростремительным волокнам через ряд промежуточных сенсорных центров С,, С2 и С3 вновь попадает в центр М коры. В результате «моторное воспоминание» будет усилено также и иннерва-ционным импульсом, явившимся в Т через рефлекторное возбуждение, восходящее от R. Произойдет двойное дополнительное усиление активности в центре М, которое далее по ассоциативным волокнам распространяется в коре больших полушарий до сенсорных центров 5, и S2 и возбудит их дополнительно. В результате весь комплекс воспоминаний, моторных и сенсорных, связанных с предметом А, усилится в сознании, т.е. интенсивность внимания к нему возрастет.
Т.Рибо предложил так называемую моторную теорию внимания, согласно которой основную роль в процессах внимания играют движения. Именно благодаря их избирательной и целенаправленной активизации происходят концентрация и усиление внимания на предмете, а также поддержание внимания на данном предмете в течение определенного времени. Пользуясь
Рис. 22. Схема физиологического процесса, объясняющего усиление произвольного внимания при припоминании (по Т.Рибо)
62
1
приведенной выше схемой, Т.Рибо следующим образом объясняет участие движения в описанном процессе.
Внимание к предмету А начинается с слабого припоминания о нем. С помощью движения М мы усиливаем это воспоминание. Усиление воспоминания по ассоциации вызывает в свою очередь первоначально слабое припоминание о предмете В, которое мы далее усиливаем движением М, и т.д. «Процесс волевого внимания протекает именно указанным путем, т.е. каждый член этого ряда на момент усиливается и в этот же момент вызывает следующий член ассоциации. Обыкновеннейшим рядом движений служит при этом то, что называется внутренней (про себя) речью; каждый член ряда фиксируется нами произнесением про себя его имени или соответствующего суждения, и этим моментальным усилением его мы пользуемся для перехода к следующему члену ряда»1.
Аналогичную мысль о физиологическом механизме внимания высказывал АА.Ухтомский. Он считал, что физиологической основой внимания является доминантный очаг возбуждения, усиливающийся под воздействием посторонних раздражителей и вызывающий торможение соседних областей.
В последние несколько десятилетий в связи с развитием генетики и молекулярной физиологии, а также кибернетики привлекли к себе внимание исследования биологических основ и физиологических механизмов памяти. Часть этих исследований была проведена на нейронном уровне, т.е. на уровне изучения работы отдельных нервных клеток и их ансамблей в процессе запоминания (научения). Было показано, что следы памяти обнаруживаются в изменениях, которые в процессе научения происходят в нервных клетках отдельных внутренних структур головного мозга. Это выражается, в частности, в повышении пластичности (откликаемости на стимулы) нейронов гиппокампа, ретикулярной формации и двигательной коры в процессе научения.
Сложились гипотезы о роли глиальных элементов, молекул РНК и ДНК в процессах памяти. Некоторые ученые полагают, что глия — клетки в головном и спинном мозге, заполняющие пространства между нейронами и кровеносными сосудами, — связана с работой долговременной памяти. Предполагается также, что память соотносится с изменениями в структуре молекул
лРибо Т. Психология внимания // Хрестоматия по вниманию. — М., 1976. — С. 141-142.
63
рибонуклеиновой кислоты — РНК, а также с содержанием РНК в тех или иных образованиях мозга.
В коре головного мозга следы памяти или научения обнаруживаются в виде изменений в клетках ц.н.с, наиболее типичными из которых являются увеличение диаметра афферентных окончаний, увеличение числа и длины терминалей аксона, изменение формы клеток к.г.м., увеличение толщины волокон в клетках к.г.м. I и II слоев.
Потери памяти чаще всего можно наблюдать при поражениях лобных и височных долей мозга, поясной извилины, а также ряда подкорковых структур: мамиллярных тел, передних отделов таламуса и гипоталамуса, амигдолярного комплекса и особенно гиппокампа (рис. 23). Его поражение ведет к нарушению процесса выявления следов прошлого опыта, но не к утрате самих следов. Немаловажна в процессах памяти, вероятно, и роль ретикулярной формации, связанных с ней активизирующих структур мозга.
Д.О.Хебб предложил гипотезы о физиологических механизмах кратковременной и долговременной памяти. Таким механизмом для кратковременной памяти, по его мнению, является реверберация (вращение) электрической активности в замкнутых цепях нейронов, а долговременная память связана с морфофункцио-нальными изменениями устойчивого характера, происходящими в синапсах, увеличивающими или уменьшающими их проводимость. Из кратковременной в долговременную память информация переходит в результате процесса «консолидации», который развивается при многократном прохождении нервных импульсов через одни и те же синапсы. Этот процесс длителен и требует не менее нескольких десятков секунд реверберации. Консолидация представляет собой облегчение и упрочение синаптической проводимости. В итоге описанных процессов образуются нервные модели стимулов или клеточные ансамбли, причем любое возбуждение, затрагивающее соответствующие нейронные структуры, может привести в состояние активности весь ансамбль. Предполагается, что психологически такая активизация может происходить под влиянием различных стимулов, ощущений, образов, эмоций и т.п. По предположению Хебба, нейронные цепи и структуры, о которых идет речь, могут образовываться с включением во взаимодействие коры, таламуса и гипоталамуса. Нейроны, которые в процессе научения обнаруживают пластические изменения, кроме названных мозговых структур, имеются в гиппокампе, миндалине, хвостатом ядре, ретикулярной формации и двигательной коре.
64