Файл: Реферат Выпускная магистерская диссертация по теме Формирование микробных сообществ под культурами сосны обыкновенной ( Pinus silvestris L.) в почвогрунтах Бородинского угольного разреза и их участие в процессе почвообразования.doc

Почва способна регулировать протекающие в ней ферментативные процессы в связи с изменением внутренних и внешних факторов посредством факторной или аллостерической регуляций [47, 48]. Под воздействием внесенных в почву химических соединений, в том числе удобрений, происходит аллостерическая регуляция. Факторная регуляция обусловлена кислотностью среды (рН), химическим и физическим составом, температурой, влажностью, водно-воздушным режимом и т. д. Влияние специфики почвы, содержания гумуса, биомассы и других факторов на активность ферментов, используемых для характеристики биологической активности почв, неоднозначно [46, 47, 49].

Ферментативную активность почвы можно использовать в качестве диагностического показателя плодородия различных почв, потому что активность ферментов отражает не только биологические свойства почвы, но и их изменения под влиянием агроэкологических факторов [50, 51, 52].

Основные пути поступления ферментов в почву - это прижизненно выделяемые внеклеточные ферменты микроорганизмов и корней растений, внутриклеточные ферменты, поступающие в почву после отмирания почвенных организмов и растений.

Выделения ферментов в почву микроорганизмами и корнями растений обычно носит адаптивный характер в форме ответной реакции на присутствие или отсутствие субстрата для действия фермента или продукта реакции, что особенно четко проявляется с фосфатазами. При недостатке в среде подвижного фосфора микроорганизмы и растения резко усиливают выделение ферментов. На такой взаимосвязи и основано применение величины фосфатазной активности почвы как диагностического показателя обеспеченности растений доступным фосфором.

Ферменты, попадая из различных источников в почву, не разрушаются, а сохраняются в активном состоянии. Нужно полагать, что ферменты, являясь наиболее активным компонентом почвы, сосредоточены там, где наиболее напряженно идет жизнедеятельность микроорганизмов, то есть на поверхности раздела между почвенными коллоидами и почвенным раствором.

Экспериментально доказано, что ферменты в почве находятся главным образом в твердой фазе [44].

Ферментами, которые осуществляют трансформацию субстрата в течение некоторого времени являются: инвертаза, уреаза, фосфатаза, амилаза и др. Другие ферменты гораздо более активны в отсутствие антисептика, а значит, накапливаются в почве незначительно (а - и Р-галактозидазы, декстраназа, леваназа, малатэстераза и др.). Третья группа ферментов не аккумулируется в почве, активность их проявляется лишь в период вспышки жизнедеятельности микробов и индуцируется субстратом. Полученные к настоящему времени экспериментальные данные свидетельствуют о различии в ферментативной активности почв разных типов [53, 54].

---

Для диагностики состояния почвы и происходящих в ней процессов необходимо, кроме того, знать актуальную биологическую активность. Актуальная биологическая активность может быть определена через какой-то всеобщий процесс, осуществляемый всеми микроорганизмами или даже всей почвенной биотой, интенсивность которого, можно измерить непосредственно в естественных условиях. Таким интегральным показателем биологической активности является, например, интенсивность выделения СО₂ (почвенное «дыхание») [25].

---

1.4.1 Ферментативная активность техногенно-поверхностных

образований (ТПО). Характеристика почвенных ферментов

Почвы естественных ландшафтов имеют повышенную ферментативную активность, целинная почва, после того, как на ней скошены травы, становится биологически активнее старопахотной. Окультуривание почв способствует росту активности некоторых ферментов. По мере роста окультуренности почв возрастает активность ферментов азотного и фосфорного обмена, активность оксидоредуктаз. В хорошо окультуренной дерново-подзолистой почве по сравнению со слабоокультуренной в 3 раза выше активность протеазы, в 2 раза – уреазы и дегидрогеназы, активность фосфотазы выше в среднем в 1,6 раза

[55]. Развитие эрозионных процессов ухудшает основные почвенноэкологические параметры, контролирующие ферментативный пул, и приводит к снижению ферментативной активности почв. Степень эродированности адекватно отражается снижением, в частности, протеазной активности почв.

Таким образом, относительный уровень ферментативной активности почв служит индикатором интенсивности и направленности почвообразовательных процессов, как в естественных условиях, так и при различных антропогенных воздействиях на почву[25].

Активность биокаталитических реакций почв изменяется в течение сезона вегетации. Наименьшая она весной и осенью, а наиболее высокая обычно в июле—августе, что соответствует динамике общего хода биологических процессов в почвах. Однако в зависимости от типа почв и их географического положения динамика ферментативных процессов различна

[56].

В исследованиях И. Х. Узбека и Т. И. Галаган (2009) сложных биогеоценотических систем особый интерес представляет изучение интенсивности разложения растительных остатков, что отражает уровень биологической активности в почвах. В свою очередь, активность биогеоценотической системы увеличивается по мере повышения уровня ферментативной активности [57, 58].

Ферментативная активность является надежным тестовым показателем, характеризующим процессы, проходящие в толще сложных биогеоценотических систем. Например, высокое отношение инвертазы к каталазе свидетельствует о том, что в толще биогеоценотических систем превалируют реакции гидролиза органических соединений [57]. Процессы синтеза гумусовых веществ проходят менее интенсивно. Причем направленность биохимических процессов в слое 0–40 см такая же, как и в зональном южном черноземе [57].

---

На рекультивированных землях именно этот показатель является весьма объективным биоиндикатором, позволяющим безошибочно определиться при выборе приемов и способов рекультивации нарушенных земель.

Особо следует отметить биохимический статус формирующихся почв. Активность ферментов, связанная с трансформацией основных органогенных элементов, без которых нельзя представить процессы почвообразования, начинает проявляться на первых стадиях восстановления. Морфологически выраженный гумусовый горизонт уже через 8–10 лет имеет мощность 1,0–1,2 см. Если в образцах пород из борта карьера ферменты отсутствуют, то через 18–20 лет после выноса их на дневную поверхность активность гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов достигает уровня бедной и даже средней степени обогащенности почвы [58].

Изучение техногенных почв разновозрастных отвалов, формирующихся при добыче бурого угля в Канско-Ачинском угольном бассейне (разрез «Березовский-1») Е.В. Напрасниковой [56] показало, что по мере формирования почв значительно повышалась их ферментативная активность, особенно гиролитических, которая увеличивалась с возрастом молодых почв. Изменения окислительно-восстановительных ферментов (пероксидазы и полифенолоксидазы), участвующих в синтезе гумусовых веществ почвы, носили несколько иной характер. Пероксидазная активность к 5-летнему возрасту отвалов увеличивалась, а затем – снижалась. Полифенолоксидазная активность была обнаружена в средневозрастных и молодых отвалах [56].

Следовательно, уровень ферментативной активности почв по мере перехода одной стадии в другую возрастает. Корреляционный анализ ферментативной активности с гидротермическими факторами показывает статистически значимые коэффициенты [56]. По мере старения отвальных субстратов, на фоне естественного восстановления растительности, восстанавливаются все типы биогеоценотических функций почвенного покрова. Прослеживаются высокие темпы гумусонакопления.

Наиболее хорошо изученными ферментами в почве являются гидролазы, которые представляют обширный класс ферментов, осуществляющих реакции гидролиза разнообразных сложных органических соединений, действуя на различные связи: сложноэфирные, глюкозидные, амидные, пептидные и др.

---

Гидролазы широко распространены в почвах и играют важную роль в обогащении их подвижными и достаточными для растений и микроорганизмов питательными веществами, разрушая высокомолекулярные органические соединения. К этому классу относятся ферменты уреаза (амидаза), инвертаза (карбогидраза), фосфатаза (фосфогидролаза) и др., активность которых является важнейшим показателем биологической активности почв [59].

Класс гидролаз. Уреаза - фермент, участвующий в регуляции азотного обмена в почве. Этот фермент катализирует гидролиз мочевины до аммиака и углекислого газа, вызывая гидролитическое расщепление связи между азотом и углеродом в молекулах органических веществ. В связи с использованием мочевины в агрономической практике необходимо иметь в виду, что активность уреазы выше у более плодородных почв. Она повышается во всех почвах в периоды их наибольшей биологической активности — в июле — августе.

Из ферментов азотного обмена уреаза изучена лучше других. Она обнаруживается во всех почвах. Ее активность коррелирует с активностью всех основных ферментов азотного метаболизма [60].

В почве уреаза находится в двух основных формах: внутриклеточной и внеклеточной. Часть внеклеточной уреазы адсорбирована почвенными коллоидами, имеющими высокое сродство к уреазе. Связь с почвенными коллоидами предохраняет фермент от разложения микроорганизмами и способствует его аккумуляции в почве. Каждая почва имеет свой стабильный уровень уреазной активности, определяемый способностью почвенных коллоидов, главным образом органических, проявлять защитные свойства [61].

В почвенном профиле наиболее высокую активность фермента проявляет гумусовый горизонт, дальнейшее распределение по профилю зависит от генетических особенностей почвы.

Инвертаза — катализирует реакции гидролитического расщепления сахарозы на эквимолярные количества глюкозы и фруктозы, воздействует также на другие углеводы с образованием молекул фруктозы — энергетического продукта для жизнедеятельности микроорганизмов, катализирует фруктозотрансферазные реакции. Исследования многих авторов показали, что активность инвертазы лучше других ферментов отражает уровень плодородия и биологической активности почв.

---