ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 09.11.2023
Просмотров: 67
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
диктиотена. Стадия малого роста протекает без гормональной регуляции.
Под влиянием неизвестных стимулов (скорее всего гормональных) овоциты 1 порядка (в количестве от 10 до 30) выходят из диктиотены и вступают в стадию большого роста. На этой стадии все фолликулы называются фолликулами роста.
Оказалось, что существуют определенные соотношения между количеством покоящихся и растущих фолликулов. Так, число растущих фолликулов определяет число фолликулов, которые начнут расти. Установлено, что с возрастом, число вступивших в рост фолликулов уменьшается. Имеет значение период полового цикла.
Ядро базофильно окрашено.
На стадии большого роста
1 – первичный фолликул
2 – антральный фолликул происходят изменения как самого овоцита, так и фолликулярного эпителия. На этой стадии масса овоцита увеличивается, но незначительно. Хромосомы в этот период деспирализуются и рассеиваются в кариоплазме. Ядро становится крупным. Увеличивается количество РНК. Постепенно в цитоплазме клетки накапливаются зерна желтка, представляющего собой питательный материал, состоящий из комплекса белков, жиров и углеводов. В человеческой яйцеклетке желтка содержится мало и он распределен по цитоплазме равномерно. Клетки фолликулярного эпителия увеличиваются в размерах и становятся сначала кубическими, а затем призматическими. Увеличение размеров фолликулярного эпителия сопровождается усиленной пролиферацией, что приводит в конечном итоге к образованию двухслойного, а затем многослойного эпителия. Слой клеток, прилежащий к овоциту, вступает в тесный контакт с его поверхностью за счет своих отростков, которые пробадают клеточную оболочку и проникают в цитоплазму овоцита. Этот внутренний слой фолликулярных клеток вместе со своими отростками формирует оболочку: лучистый венец или corona radiata. Установлено. что по отросткам фолликулярных клеток в овоцит могут поступать как низкомолекулярные вещества, так и готовые белковые молекулы. Одновременно с лучистым венцом у овоцита появляется блестящая оболочка или zona pellucida, которая имеет сложное строение и пронизана многочисленными радиально направленными порами, через которые проходят отростки фолликулярных клеток. Блестящая оболочка характерна только для яйцеклеток млекопитающих. Она присутствует на протяжении всего предимплантационного периода, препятствуя распаду дробящейся яйцеклетки на отдельные бластомеры, а также слипанию разных яйцеклеток, то есть спонтанному образованию генетических химер. Наружный слой фолликулярных клеток формирует фолликулярную или зернистую оболочку. Позднее между фолликулярными клетками появляются капельки жидкости, представляющие собой транссудат кровеносных сосудов, проходящих в окружающей соединительной ткани. Накапливающаяся жидкость начинает оттеснять фолликулярный эпителий к периферии, в результате чего формируется полость и плотный фолликул приобретает форму и строение пузырька. Пузырек постепенно увеличивается и достигает размеров до 2 и более см в диаметре. Самый крупный фолликул называется
доминантным или граафовым пузырьком. Фолликулярные клетки имеют на своей поверхности рецепторы для фолликулостимулирующего гормона гипофиза, которые связаны с аденилатциклазой, благодаря чему ФСГ стимулирует рост фолликулов и их созревание, начиная со стадии формирования полости.
ZP- гликопротеины. Через эту оболочку в овоцит пронимают отростки фолик клеток оформир лучистый венец.
Среди молекул блест оболочки присутств рецепторы к сперматозоидам поэтому процесс оплодотворения сравнивают с иммнунной реакцией взаимодейвися АГ и АТ, что обеспечивает видоспеуифичность на последнем этапе оплодотвор проникнов спер в яйц.
Блестящая оболочка защищ не только яйцеклетку, но и зародыш на стадии дробления и разрушается после имплантации в слизистую матки.
Стадии граафова пузырька достигает, как правило, один, реже несколько фолликулов. Фолликулярная (зернистая) оболочка граафова пузырька в одном из участков утолщается. Это яйценосный бугорок, в котором содержится овоцит 1 порядка со всеми своими оболочками. Соединительная ткань, окружающая фолликул, преобразуется в мощную соединительнотканную оболочку (theca folliculli), которая включает в себя 3 слоя. Самый внутренний ее слой представлен видоизмененной базальной мембраной: стекловидной мембраной. За ней идет внутренний соединительнотканный слой (theca interna), который построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани и содержит многочисленные кровеносные сосуды, поэтому получил название сосудистого слоя. Здесь находятся многочисленные эндокринные (интерстициальные) клетки. Снаружи лежит фиброзная оболочка (theca fibrosa или theca externa), которая построена из плотной соединительной ткани, переходящей в строму яичника. Рост нового фолликула во время цикла останавливается с появлением доминантного фолликула или желтого тела. В то же время после разрушения доминантного фолликула или активного желтого тела созревание фолликулов возобновляется. Образованием граафова пузырька заканчивается период роста. Начинается следующий период- период созревания.
Оболочки ГП:
5…
6 наружняя соедтканная оболочка
Период созревания включает в себя два последовательных деления без выраженной интерфазы. Первое деление происходит на стадии граафова пузырька. В результате этого деления из овоцита 1 порядка образуется один овоцит 2 порядка и редукционное тельце (направительное), забирающее избыток хромосом. Овоцит 2 порядка содержит 23 диады иди гаплоидный набор хромосом. Образовавшийся овоцит 2 порядка вступает во второе деление.
При этом, зрелый фолликул начинает выпячивать поверхность яичника. Стенка яичника в том месте, где расположен граафов пузырек истончается и лопается, что приводит к излитию содержимого пузырька в брюшную полость, увлекая за собой овоцит 2 порядка на стадии метафазы второго деления. Это явление получило название овуляции. Затем с помощью фимбрий овоцит 2 порядка втягивается из брюшной полости в маточную трубу. В маточной трубе овоцит 2 порядка завершает второе деление в случае проникновения в него сперматозоида. В результате 2 деления из овоцита 2 порядка образуется зрелая яйцеклетка и еще одно редукционное или направительное тельце, которое часто идентифицируется под оболочкой клетки. При этом зрелая яйцеклетка получает 23 монады или гаплоидный набор хромосом. Если же оплодотворения не произойдет, то овоцит 2 порядка погибнет на стадии метафазы 2 деления. У большинства приматов и у человека в течение полового цикла созревает 1 яйцеклетка и овуляция происходит в середине цикла. Однако в ряде случаев до стадии граафова пузырька может доходить и овулировать две или несколько клеток, что может быть обусловлено атипичным уровнем гонадотропных гормонов в результате медикаментозного лечения, опухоли гипофиза, стрессовых состояний. Определенную роль играет генетическая предрасположенность.
Овуляция представляет собой явление разрыва граафова пузырька, в результате чего овоцит оказывается в брюшной полости. Для полноценной овуляции, прежде всего, необходима высокая концентрация гонадотропных и половых гормонов.
Общепризнанно, что секреция лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов контролируется двумя регуляторными системами: тонической и циклической. Тоническая система представлена аркуатным ядром медиобазального гипоталамуса и обеспечивает постоянный (базальный) уровень гонадотропных гормонов в крови, то есть обеспечивает развитие половых клеток и выработку половых гормонов в гонадах. Циклическая система представлена, прежде всего, супрахиазматическим ядром преоптической области гипоталамуса и обеспечивает в период овуляции выброс лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов, что индуцирует разрыв фолликула. Циклическая система функционирует на протяжении 12-24 часов, что необходимо для увеличения в несколько сот раз
концентрации гонадодропных гормонов. Циклическая система функционирует только у самок.
Предполагается, что в фолликуле вырабатываются простагландины, которые принимают участие в сокращении стенки фолликула, что приводит к разрыву граафова пузырька.
Определенную роль играет в реализации полноценной овуляции окситоцин, который обусловливает сокращение стенки фолликула и облегчает его разрыв.
Существует гипотиза о том, что гормональный состав микроокружения фолликулов (эстрогены, андрогены, прогестерон) определяет наступление овуляции или атрезии.
Высказано предположение, что причиной разрыва граафова пузырька являются гидролитические ферменты, действующие на белки базальной мембраны и фолликулярной жидкости, что облегчает процесс овуляции. Более того, опыты с введением ингибиторов и активаторов протеаз показали, что эти ферменты участвуют в овуляции. Наконец, имеются данные, свидетельствующие о существенном повышении во время овуляции активности протеолитических ферментов, вызывающих деполимеризацию гликозаминогликанов фолликулярной оболочки, что обусловливает повышение проницаемости и усиленному поступлению воды, что приводит к повышению внутрифолликулярного давления.
Гиалуроновая кислота
Валерьянка может тормозить овуляцию.
Андрогены. Нейрональные процессы – военная аминарея.
Тормозят:
Разрыв фолликула и выход яйцеклетки из яичника совершается ритмически и обычно происходит на 12-14 день полового цикла.
На месте овулировавшего граафова пузырька сразу начинает образовываться желтое тело.
Желтое тело в своем развитии проходит несколько стадий: стадию пролиферации и васкуляризации, стадию железистого метаморфоза, стадию расцвета и стадию обратного развития.
Стадия пролиферации и васкуляризации характеризуется усиленным кровенаполнением, которое часто сопровождается кровоизлиянием в полость лопнувшего фолликула. Место разрыва закрывается благодаря разрастанию соединительной ткани. Одновременно происходит усиленная пролиферация фолликулярных клеток и между ними начинают прорастать кровеносные сосуды.
На стадии железистого метаморфоза происходят сложные преобразования фолликулярных клеток в железистые. При этом, в клетках увеличивается количество органоидов, накапливаются включения гликогена, холестерина, липидов и липопротеидов, а также аскорбиновой кислоты(принимает участие в ферментный реакциях). Усиливается ферментативная активность. Между отдельными фолликулярными клетками продолжают прорастать кровеносные сосуды. Кровяной сгусток прорастает кровеносными сосудами и соединительной тканью, что приводит к формированию в центре желтого тела соединительнотканного рубца. Постепенно в фолликулярных клетках накапливается пигмент желтого цвета- лютеин, обусловливающий желтую окраску всему желтому телу.
На стадии расцвета желтое тело продуцирует женский половой гормон- прогестерон. Продолжительность стадии расцвета зависит от того, наступила беременность или нет. Если беременность не наступила, то такое желтое тело продуцирует свой гормон до 12-14 дня полового цикла и называется менструальным желтым телом. В тех случаях, когда беременность наступила желтое тело секретирует на протяжении всей беременности, но наиболее активно в первые 3 месяца и называется желтым телом беременности.
П
осле завершения стадии расцвета желтого тела (менструального или беременности) наступает стадия обратного развития. На этой стадии лютеин в цитоплазме клеток превращается в жир, а сами клетки начинают быстро распадаться, атрофироваться и рассасываться лейкоцитами. Одновременно дегенерирует соединительная ткань, которая претерпевает гиалиновое превращение. После завершения перерождения поверхностный гиалиновый слой в виде светлой каймы окружает центральную зону. С этого момента желтое тело получает название белого тела, которое может существовать в яичнике в течение нескольких лет.
Макрофаги, фибробласты, нейтрофилы - учавствуют в утилизации.
В процессе жизнедеятельности организма большое количество фолликулов на разной стадии развития гибнет, то есть подвергается атрезии. Если атрезии подвергается развивающаяся половая клетка на ранних стадиях развития (в периоде размножения, на стадии малого роста), то она гибнет и от нее остается только блестящая оболочка, которая тоже скоро рассасывается. Если же атрезии подвергается клетка на более поздних стадиях развития, то в центре бывшего фолликула развивается рубцовая ткань, окруженная остатками стекловидной мембраны. Интерстициальные клетки сильно пролиферируют и образуют вокруг мощный клеточный слой
Под влиянием неизвестных стимулов (скорее всего гормональных) овоциты 1 порядка (в количестве от 10 до 30) выходят из диктиотены и вступают в стадию большого роста. На этой стадии все фолликулы называются фолликулами роста.
Оказалось, что существуют определенные соотношения между количеством покоящихся и растущих фолликулов. Так, число растущих фолликулов определяет число фолликулов, которые начнут расти. Установлено, что с возрастом, число вступивших в рост фолликулов уменьшается. Имеет значение период полового цикла.
Ядро базофильно окрашено.
На стадии большого роста
1 – первичный фолликул
2 – антральный фолликул происходят изменения как самого овоцита, так и фолликулярного эпителия. На этой стадии масса овоцита увеличивается, но незначительно. Хромосомы в этот период деспирализуются и рассеиваются в кариоплазме. Ядро становится крупным. Увеличивается количество РНК. Постепенно в цитоплазме клетки накапливаются зерна желтка, представляющего собой питательный материал, состоящий из комплекса белков, жиров и углеводов. В человеческой яйцеклетке желтка содержится мало и он распределен по цитоплазме равномерно. Клетки фолликулярного эпителия увеличиваются в размерах и становятся сначала кубическими, а затем призматическими. Увеличение размеров фолликулярного эпителия сопровождается усиленной пролиферацией, что приводит в конечном итоге к образованию двухслойного, а затем многослойного эпителия. Слой клеток, прилежащий к овоциту, вступает в тесный контакт с его поверхностью за счет своих отростков, которые пробадают клеточную оболочку и проникают в цитоплазму овоцита. Этот внутренний слой фолликулярных клеток вместе со своими отростками формирует оболочку: лучистый венец или corona radiata. Установлено. что по отросткам фолликулярных клеток в овоцит могут поступать как низкомолекулярные вещества, так и готовые белковые молекулы. Одновременно с лучистым венцом у овоцита появляется блестящая оболочка или zona pellucida, которая имеет сложное строение и пронизана многочисленными радиально направленными порами, через которые проходят отростки фолликулярных клеток. Блестящая оболочка характерна только для яйцеклеток млекопитающих. Она присутствует на протяжении всего предимплантационного периода, препятствуя распаду дробящейся яйцеклетки на отдельные бластомеры, а также слипанию разных яйцеклеток, то есть спонтанному образованию генетических химер. Наружный слой фолликулярных клеток формирует фолликулярную или зернистую оболочку. Позднее между фолликулярными клетками появляются капельки жидкости, представляющие собой транссудат кровеносных сосудов, проходящих в окружающей соединительной ткани. Накапливающаяся жидкость начинает оттеснять фолликулярный эпителий к периферии, в результате чего формируется полость и плотный фолликул приобретает форму и строение пузырька. Пузырек постепенно увеличивается и достигает размеров до 2 и более см в диаметре. Самый крупный фолликул называется
доминантным или граафовым пузырьком. Фолликулярные клетки имеют на своей поверхности рецепторы для фолликулостимулирующего гормона гипофиза, которые связаны с аденилатциклазой, благодаря чему ФСГ стимулирует рост фолликулов и их созревание, начиная со стадии формирования полости.
ZP- гликопротеины. Через эту оболочку в овоцит пронимают отростки фолик клеток оформир лучистый венец.
Среди молекул блест оболочки присутств рецепторы к сперматозоидам поэтому процесс оплодотворения сравнивают с иммнунной реакцией взаимодейвися АГ и АТ, что обеспечивает видоспеуифичность на последнем этапе оплодотвор проникнов спер в яйц.
Блестящая оболочка защищ не только яйцеклетку, но и зародыш на стадии дробления и разрушается после имплантации в слизистую матки.
Стадии граафова пузырька достигает, как правило, один, реже несколько фолликулов. Фолликулярная (зернистая) оболочка граафова пузырька в одном из участков утолщается. Это яйценосный бугорок, в котором содержится овоцит 1 порядка со всеми своими оболочками. Соединительная ткань, окружающая фолликул, преобразуется в мощную соединительнотканную оболочку (theca folliculli), которая включает в себя 3 слоя. Самый внутренний ее слой представлен видоизмененной базальной мембраной: стекловидной мембраной. За ней идет внутренний соединительнотканный слой (theca interna), который построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани и содержит многочисленные кровеносные сосуды, поэтому получил название сосудистого слоя. Здесь находятся многочисленные эндокринные (интерстициальные) клетки. Снаружи лежит фиброзная оболочка (theca fibrosa или theca externa), которая построена из плотной соединительной ткани, переходящей в строму яичника. Рост нового фолликула во время цикла останавливается с появлением доминантного фолликула или желтого тела. В то же время после разрушения доминантного фолликула или активного желтого тела созревание фолликулов возобновляется. Образованием граафова пузырька заканчивается период роста. Начинается следующий период- период созревания.
Оболочки ГП:
-
Лучистый венец -
Блестящая оболочка -
Фолликулярная оболочка -
Стекловидная мембрана
5…
6 наружняя соедтканная оболочка
Период созревания включает в себя два последовательных деления без выраженной интерфазы. Первое деление происходит на стадии граафова пузырька. В результате этого деления из овоцита 1 порядка образуется один овоцит 2 порядка и редукционное тельце (направительное), забирающее избыток хромосом. Овоцит 2 порядка содержит 23 диады иди гаплоидный набор хромосом. Образовавшийся овоцит 2 порядка вступает во второе деление.
При этом, зрелый фолликул начинает выпячивать поверхность яичника. Стенка яичника в том месте, где расположен граафов пузырек истончается и лопается, что приводит к излитию содержимого пузырька в брюшную полость, увлекая за собой овоцит 2 порядка на стадии метафазы второго деления. Это явление получило название овуляции. Затем с помощью фимбрий овоцит 2 порядка втягивается из брюшной полости в маточную трубу. В маточной трубе овоцит 2 порядка завершает второе деление в случае проникновения в него сперматозоида. В результате 2 деления из овоцита 2 порядка образуется зрелая яйцеклетка и еще одно редукционное или направительное тельце, которое часто идентифицируется под оболочкой клетки. При этом зрелая яйцеклетка получает 23 монады или гаплоидный набор хромосом. Если же оплодотворения не произойдет, то овоцит 2 порядка погибнет на стадии метафазы 2 деления. У большинства приматов и у человека в течение полового цикла созревает 1 яйцеклетка и овуляция происходит в середине цикла. Однако в ряде случаев до стадии граафова пузырька может доходить и овулировать две или несколько клеток, что может быть обусловлено атипичным уровнем гонадотропных гормонов в результате медикаментозного лечения, опухоли гипофиза, стрессовых состояний. Определенную роль играет генетическая предрасположенность.
-
Овуляция: сущность, гормональная регуляция
Овуляция представляет собой явление разрыва граафова пузырька, в результате чего овоцит оказывается в брюшной полости. Для полноценной овуляции, прежде всего, необходима высокая концентрация гонадотропных и половых гормонов.
Общепризнанно, что секреция лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов контролируется двумя регуляторными системами: тонической и циклической. Тоническая система представлена аркуатным ядром медиобазального гипоталамуса и обеспечивает постоянный (базальный) уровень гонадотропных гормонов в крови, то есть обеспечивает развитие половых клеток и выработку половых гормонов в гонадах. Циклическая система представлена, прежде всего, супрахиазматическим ядром преоптической области гипоталамуса и обеспечивает в период овуляции выброс лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов, что индуцирует разрыв фолликула. Циклическая система функционирует на протяжении 12-24 часов, что необходимо для увеличения в несколько сот раз
концентрации гонадодропных гормонов. Циклическая система функционирует только у самок.
Предполагается, что в фолликуле вырабатываются простагландины, которые принимают участие в сокращении стенки фолликула, что приводит к разрыву граафова пузырька.
Определенную роль играет в реализации полноценной овуляции окситоцин, который обусловливает сокращение стенки фолликула и облегчает его разрыв.
Существует гипотиза о том, что гормональный состав микроокружения фолликулов (эстрогены, андрогены, прогестерон) определяет наступление овуляции или атрезии.
Высказано предположение, что причиной разрыва граафова пузырька являются гидролитические ферменты, действующие на белки базальной мембраны и фолликулярной жидкости, что облегчает процесс овуляции. Более того, опыты с введением ингибиторов и активаторов протеаз показали, что эти ферменты участвуют в овуляции. Наконец, имеются данные, свидетельствующие о существенном повышении во время овуляции активности протеолитических ферментов, вызывающих деполимеризацию гликозаминогликанов фолликулярной оболочки, что обусловливает повышение проницаемости и усиленному поступлению воды, что приводит к повышению внутрифолликулярного давления.
Гиалуроновая кислота
Валерьянка может тормозить овуляцию.
Андрогены. Нейрональные процессы – военная аминарея.
Тормозят:
-
Прием большого кол-ва успокоительных препаратов – валерьянка. -
Нейрогенная импульсация (аминорея военного времени) -
Критическая низкая масса тела вследтвии недостаточности эстрогенов (их оконч дозревание происходит вжировой клечатке) -
Уплотнение сод ткань коркового в-ва и капусы и препятсвуют разрывы фолликула -
Авитаминозы, особоенно по йод содерж гормонов.
Разрыв фолликула и выход яйцеклетки из яичника совершается ритмически и обычно происходит на 12-14 день полового цикла.
На месте овулировавшего граафова пузырька сразу начинает образовываться желтое тело.
Желтое тело в своем развитии проходит несколько стадий: стадию пролиферации и васкуляризации, стадию железистого метаморфоза, стадию расцвета и стадию обратного развития.
Стадия пролиферации и васкуляризации характеризуется усиленным кровенаполнением, которое часто сопровождается кровоизлиянием в полость лопнувшего фолликула. Место разрыва закрывается благодаря разрастанию соединительной ткани. Одновременно происходит усиленная пролиферация фолликулярных клеток и между ними начинают прорастать кровеносные сосуды.
На стадии железистого метаморфоза происходят сложные преобразования фолликулярных клеток в железистые. При этом, в клетках увеличивается количество органоидов, накапливаются включения гликогена, холестерина, липидов и липопротеидов, а также аскорбиновой кислоты(принимает участие в ферментный реакциях). Усиливается ферментативная активность. Между отдельными фолликулярными клетками продолжают прорастать кровеносные сосуды. Кровяной сгусток прорастает кровеносными сосудами и соединительной тканью, что приводит к формированию в центре желтого тела соединительнотканного рубца. Постепенно в фолликулярных клетках накапливается пигмент желтого цвета- лютеин, обусловливающий желтую окраску всему желтому телу.
На стадии расцвета желтое тело продуцирует женский половой гормон- прогестерон. Продолжительность стадии расцвета зависит от того, наступила беременность или нет. Если беременность не наступила, то такое желтое тело продуцирует свой гормон до 12-14 дня полового цикла и называется менструальным желтым телом. В тех случаях, когда беременность наступила желтое тело секретирует на протяжении всей беременности, но наиболее активно в первые 3 месяца и называется желтым телом беременности.
П
осле завершения стадии расцвета желтого тела (менструального или беременности) наступает стадия обратного развития. На этой стадии лютеин в цитоплазме клеток превращается в жир, а сами клетки начинают быстро распадаться, атрофироваться и рассасываться лейкоцитами. Одновременно дегенерирует соединительная ткань, которая претерпевает гиалиновое превращение. После завершения перерождения поверхностный гиалиновый слой в виде светлой каймы окружает центральную зону. С этого момента желтое тело получает название белого тела, которое может существовать в яичнике в течение нескольких лет.Макрофаги, фибробласты, нейтрофилы - учавствуют в утилизации.
В процессе жизнедеятельности организма большое количество фолликулов на разной стадии развития гибнет, то есть подвергается атрезии. Если атрезии подвергается развивающаяся половая клетка на ранних стадиях развития (в периоде размножения, на стадии малого роста), то она гибнет и от нее остается только блестящая оболочка, которая тоже скоро рассасывается. Если же атрезии подвергается клетка на более поздних стадиях развития, то в центре бывшего фолликула развивается рубцовая ткань, окруженная остатками стекловидной мембраны. Интерстициальные клетки сильно пролиферируют и образуют вокруг мощный клеточный слой