Файл: Лекция 6 Планктология. Зоопланктон Краткий очерк истории понятий.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 06.12.2023
Просмотров: 155
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
пература, присутствуют бактерии и водоросли.Придонные ско- пления образуют Filinia maior и Conochiloides natans, хорошо пе- реносящие дефицит кислорода, а также Asplanchna priodonta. В некоторые годы придонные скопления образовывал эвритермный Conochilus unicornis. Eudiaptomus graciloides заселяет всю толщу пелагиали озера с тенденцией возрастания численности к поверх- ности. Его количество значительно больше, чем Cyclops kolensis, который образует небольшие скопления в придонных слоях. Вет- вистоусые Bosmina coregoni, Daphnia longispina и D. cristata сосре- доточены в металимнионе и придонных слоях.
Весной, в период гомотермии, при температуре 5–6°С коло- вратки и ракообразные распределяются по вертикали относитель- но равномерно. В конце мая, когда температура воды повышается до 17,0 – 17,5°С, начинает формироваться слой температурного скачка. В период летней стратификации водной толщи вертикаль- ное распределение популяций зоопланктона позволяет выделить два основных комплекса: тепловодный многокомпонентный (Ke-ratella quadrata, K. cochlearis, Pompholyx sulcata, Conochilus un-icornis, Daphniacucullata, Bosminacoregoni, Eudiaptomusgraci-loidesи др.) и холодноводный малокомпонентный (Keratellahiemalis, Filinia maior, Daphnia cristata).
Наибольшей плотности зоопланктон достигает в эпилимнио- не, где располагается оксиклин и интенсивно идут первичные продукционные процессы. По мере охлаждения озера, ускорения циркуляции вод и значительном ветровом перемешивании водной толщи наступает осенняя гомотермия. Распределение коловраток и ракообразных по вертикали становится более равномерным.
Суточные миграции зоопланктеров – интереснейшая научная и практическая тема исследований. Ни одна серьёзная работа по зоопланктону, например диссертация, не обходит эту тему. Здесь изучаются разные стороны биологии и экологии видов, трофиче- ские связи и отношения популяций. Суточные миграции происхо-
дят во всем Мировом океане и практически во всех озерах и водо- хранилищах. Трудно себе представить, но это происходит, что триллионы тонн планктонных организмов каждые сутки подни- маются из глубин к поверхности, питаются там, размножаются и опускаются обратно. Суточные миграции могут быть горизон- тальными и вертикальными.
Примерами горизонтальных миграций могут быть суточные перемещения Polyphemus pediculus из разрозненных групп в ноч- ное время в локальные плотные скопления по мере увеличения освещенности с восходом солнца. К вечеру скопления рассредо- тачиваются. Подобные скопления можно наблюдать у Daphniamagna, но в затененных водоемах в дневное время. При ярком дневном освещении дафнии уходят на глубину.
Изучение вертикальных миграций зоопланктона предполагает экологическую оценку этого грандиозного явления, вероятно дей- ствующего со времени зарождения жизни в толще вод океана. Зада- чи изучения в основном сводятся к установлению причин, времени и глубины нахождения видов, групп (Cladocera, Copepoda, Rotatoria) и их представителей на определенных стадиях развития и размно- жения. Наблюдения (отбор проб) проводятся круглосуточно, через 2 – 3 часа, на глубинах от поверхности до дна, обычно через 2 м. Наиболее полные исследования в этом плане проводятся во все 4 биологических сезона и обычно в открытой, глубоководной части озера или водохранилища. В морях это обычно специальные эпизо- дические исследования из-за их трудоемкости и дороговизны.
Существует целая история изучения вертикальных миграций. Первые исследования суточных вертикальных миграций ра-
кообразных были проведены на оз. Леман в 1874 г. (Forel, 1874, 1879) и на оз. Боденском (Weismann, 1877), где наблюдались су- точные миграции Leptodora hyalina(L. kindtii).
Уже к началу ХХ в. были установлены некоторые закономер-
ности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти зако- номерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) ми- граций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изме- нения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов. Делались тогда же и первые попытки истолковать это яв- ление, установить факторы, управляющие им.
Кушинг (Gushing, 1951) изучал миграции ракообразных в све- товом градиенте, когда рачки находили свой световой оптимум, где они могут успешно питаться.
Величина светового оптимума неодинакова у разных видов. В связи с этим время появления зоопланктеров у поверхности и опускания их на глубину у разных видов может быть весьма не- одинаковым. Различают мигрантов сумеречных и ночных. Первые концентрируются у поверхности в большом количестве вечером и на рассвете, вторые – ночью, количество первых у поверхности падает днем и ночью, а у вторых – днем.
Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуден- ные мигранты, более глубинные – как вечерние, а еще более глу-
боководные – как ночные мигранты. При этом чем глубже вид живет в озере, тем сильнее варьирует его средняя дневная глубина от случая к случаю и тем больше вертикальная протяженность его популяции. Световой оптимум различен у разных стадий, полов и даже генераций одного вида, может зависеть от физиологического состояния организма.
Отсутствие вертикальных суточных миграций отмечено в олиготрофных гумифицированных озерах с коричневой водой и незначительной прозрачностью из-за довольно однородных усло- вий во всей толще воды в течение суток.
Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных ми- граций:
При обзоре поведения родов, видов или одного и того же вида в различные периоды его жизни, в разные сезоны у разных стадий и даже генераций или в разных водоемах обнаруживается удиви- тельное разнообразие суточного цикла с уклонением от общей схемы и даже аномалии в поведении.
Наблюдения показали, что наиболее активно мигрируют взрослые рачки. Молодь (науплии) мигрируют мало и в основном находятся в слое воды, содержащем больше растительного детри- та и разлагающих его микроорганизмов, которые составляют ос- новную пищу науплий и копеподитов. Этим слоем часто оказыва- ется слой температурного скачка.
Большая часть пелагических животных, особенно населяю- щих промежуточные и глубинные воды океана, меняют глубину своего обитания на разных стадиях развития. Принципиальная схема возрастных миграций у всех планктонных животных, за не- многими исключениями, однотипна. Половозрелые формы, или во всяком случае половозрелые самки, преобладают обычно на наи- больших глубинах обитания вида и там размножаются. Личинки (или яйца) поднимаются на наименьшие доступные виду глубины. Реже для икрометания поднимаются самки. В обоих случаях ли- чинки откармливаются в богатых пищей верхних слоях и лишь по мере роста опускаются на большие, бедные пищей, но зато менее населенные глубины. Амплитуда возрастных миграций определя- ет степень эврибатности вида и может колебаться от нескольких десятков и сотен до нескольких тысяч метров.
Естественно, указанным образом распределяется не вся попу- ляция, так как у многих глубоководных животных эврибатная мо- лодь встречается по всей глубине обитания вида и лишь преобла- дает в верхних горизонтах; также и половозрелые особи многих видов поднимаются значительно выше глубины своего основного обитания (Бирштейн, 1951; Виноградов, 1955, 1959).
У видов, поднимающихся в поверхностную зону
, каждая фаза онтогенетических миграций (во всяком случае в средних и высо- ких широтах) приурочена к определенному времени года, и они в равной степени могут быть названы сезонными миграциями.
Различные генерации одного и того же вида могут мигриро- вать по-разному и в разное время.
Среди интерзональных видов, диапазон обитания которых дос- таточно широк, в зависимости от того, где происходит икрометание (в поверхностной зоне или в глубже лежащих водах), можно выде- лить два типа онтогенетических миграций. В одном случае в по- верхностные слои для икрометания поднимаются взрослые формы, в другом – молодь, вылупившаяся в глубинных слоях.
В морях Северной Атлантики первым типом миграции обла- дают наиболее многочисленные верхне-, интерзональные виды копепод Calanus finmarchicus(Мантейфель, 1941).
Более чем столетние исследования миграций зоопланктеров показали несколько разных причин, неодинаковых для водоемов разного типа, широтного расположения, разного светового режи- ма и особенно температурного. Объединяющей причиной может быть нахождение организмами лучших условий для парения и пи- тания. Организмы с менее активным движением, могут переме- щаться с вертикальными токами воды в течение суток, при смене дневных и ночных температур. Ракообразные с более активным движением могут самостоятельно стремиться в слои воды, верх- ние, где они находят себе пищу и одновременно становятся неви- димыми для врагов, например, миграции морской каляниды Kala-nusfinmarchicusв Баренцевом море на сотни метров ночью к поверхности моря и уход вглубь утром. То же известно для рачка- эпишуры в оз. Байкал в летний период.
Известны барические миграции планктона в морях: при по- нижении атмосферного давления перед штормами, организмы – медузы, гребневики, крылоногие и голожаберные моллюски и да- же нектонные головоногие моллюски – уходят на глубину. В озе-
Весной, в период гомотермии, при температуре 5–6°С коло- вратки и ракообразные распределяются по вертикали относитель- но равномерно. В конце мая, когда температура воды повышается до 17,0 – 17,5°С, начинает формироваться слой температурного скачка. В период летней стратификации водной толщи вертикаль- ное распределение популяций зоопланктона позволяет выделить два основных комплекса: тепловодный многокомпонентный (Ke-ratella quadrata, K. cochlearis, Pompholyx sulcata, Conochilus un-icornis, Daphniacucullata, Bosminacoregoni, Eudiaptomusgraci-loidesи др.) и холодноводный малокомпонентный (Keratellahiemalis, Filinia maior, Daphnia cristata).
Наибольшей плотности зоопланктон достигает в эпилимнио- не, где располагается оксиклин и интенсивно идут первичные продукционные процессы. По мере охлаждения озера, ускорения циркуляции вод и значительном ветровом перемешивании водной толщи наступает осенняя гомотермия. Распределение коловраток и ракообразных по вертикали становится более равномерным.
Суточные миграции
Суточные миграции зоопланктеров – интереснейшая научная и практическая тема исследований. Ни одна серьёзная работа по зоопланктону, например диссертация, не обходит эту тему. Здесь изучаются разные стороны биологии и экологии видов, трофиче- ские связи и отношения популяций. Суточные миграции происхо-
дят во всем Мировом океане и практически во всех озерах и водо- хранилищах. Трудно себе представить, но это происходит, что триллионы тонн планктонных организмов каждые сутки подни- маются из глубин к поверхности, питаются там, размножаются и опускаются обратно. Суточные миграции могут быть горизон- тальными и вертикальными.
Примерами горизонтальных миграций могут быть суточные перемещения Polyphemus pediculus из разрозненных групп в ноч- ное время в локальные плотные скопления по мере увеличения освещенности с восходом солнца. К вечеру скопления рассредо- тачиваются. Подобные скопления можно наблюдать у Daphniamagna, но в затененных водоемах в дневное время. При ярком дневном освещении дафнии уходят на глубину.
Изучение вертикальных миграций зоопланктона предполагает экологическую оценку этого грандиозного явления, вероятно дей- ствующего со времени зарождения жизни в толще вод океана. Зада- чи изучения в основном сводятся к установлению причин, времени и глубины нахождения видов, групп (Cladocera, Copepoda, Rotatoria) и их представителей на определенных стадиях развития и размно- жения. Наблюдения (отбор проб) проводятся круглосуточно, через 2 – 3 часа, на глубинах от поверхности до дна, обычно через 2 м. Наиболее полные исследования в этом плане проводятся во все 4 биологических сезона и обычно в открытой, глубоководной части озера или водохранилища. В морях это обычно специальные эпизо- дические исследования из-за их трудоемкости и дороговизны.
Существует целая история изучения вертикальных миграций. Первые исследования суточных вертикальных миграций ра-
кообразных были проведены на оз. Леман в 1874 г. (Forel, 1874, 1879) и на оз. Боденском (Weismann, 1877), где наблюдались су- точные миграции Leptodora hyalina(L. kindtii).
Уже к началу ХХ в. были установлены некоторые закономер-
ности суточных вертикальных миграций зоопланктона. Эти зако- номерности касались интенсивности и размаха (амплитуды) ми- граций у разных видов, неодинакового поведения одних и тех же видов в разных водоемах, изменения характера миграций в связи с возрастом (стадией), с полом, в зависимости от сезона года, изме- нения времени подъема к поверхности и ухода вглубь у разных видов. Делались тогда же и первые попытки истолковать это яв- ление, установить факторы, управляющие им.
Кушинг (Gushing, 1951) изучал миграции ракообразных в све- товом градиенте, когда рачки находили свой световой оптимум, где они могут успешно питаться.
Величина светового оптимума неодинакова у разных видов. В связи с этим время появления зоопланктеров у поверхности и опускания их на глубину у разных видов может быть весьма не- одинаковым. Различают мигрантов сумеречных и ночных. Первые концентрируются у поверхности в большом количестве вечером и на рассвете, вторые – ночью, количество первых у поверхности падает днем и ночью, а у вторых – днем.
Оказалось, мелководные виды ведут себя как послеполуден- ные мигранты, более глубинные – как вечерние, а еще более глу-
боководные – как ночные мигранты. При этом чем глубже вид живет в озере, тем сильнее варьирует его средняя дневная глубина от случая к случаю и тем больше вертикальная протяженность его популяции. Световой оптимум различен у разных стадий, полов и даже генераций одного вида, может зависеть от физиологического состояния организма.
Отсутствие вертикальных суточных миграций отмечено в олиготрофных гумифицированных озерах с коричневой водой и незначительной прозрачностью из-за довольно однородных усло- вий во всей толще воды в течение суток.
Хатчинсон (Hutchinson, 1967) различает три типа ночных ми- граций:
-
Подъем начинается перед или вскоре после захода солнца, и животные достигают поверхности незадолго до полуночи, спуск начинается рано утром, как только небо начинает светлеть (юве- нильные Daphnia longispina в оз. Лох-Дерг, копеподы в оз. Лю- церн, Diaphanosomaв оз. Титизее). -
Подъем продолжается всю ночь, и максимум у поверхно- сти отмечается перед рассветом или в умеренных широтах ле- том – около 4 ч утра Eudiaptomus gracilis и Eurytemora velox в оз. Люцерн). -
Нет хорошо выраженного ночного подъема, скорее, имеет место ночное опускание, длящееся всю ночь (Cyclopsstrenuusв оз. Нозири и Macrohectopus branickii в оз. Байкал).
При обзоре поведения родов, видов или одного и того же вида в различные периоды его жизни, в разные сезоны у разных стадий и даже генераций или в разных водоемах обнаруживается удиви- тельное разнообразие суточного цикла с уклонением от общей схемы и даже аномалии в поведении.
Наблюдения показали, что наиболее активно мигрируют взрослые рачки. Молодь (науплии) мигрируют мало и в основном находятся в слое воды, содержащем больше растительного детри- та и разлагающих его микроорганизмов, которые составляют ос- новную пищу науплий и копеподитов. Этим слоем часто оказыва- ется слой температурного скачка.
Онтогенетические миграции
Большая часть пелагических животных, особенно населяю- щих промежуточные и глубинные воды океана, меняют глубину своего обитания на разных стадиях развития. Принципиальная схема возрастных миграций у всех планктонных животных, за не- многими исключениями, однотипна. Половозрелые формы, или во всяком случае половозрелые самки, преобладают обычно на наи- больших глубинах обитания вида и там размножаются. Личинки (или яйца) поднимаются на наименьшие доступные виду глубины. Реже для икрометания поднимаются самки. В обоих случаях ли- чинки откармливаются в богатых пищей верхних слоях и лишь по мере роста опускаются на большие, бедные пищей, но зато менее населенные глубины. Амплитуда возрастных миграций определя- ет степень эврибатности вида и может колебаться от нескольких десятков и сотен до нескольких тысяч метров.
Естественно, указанным образом распределяется не вся попу- ляция, так как у многих глубоководных животных эврибатная мо- лодь встречается по всей глубине обитания вида и лишь преобла- дает в верхних горизонтах; также и половозрелые особи многих видов поднимаются значительно выше глубины своего основного обитания (Бирштейн, 1951; Виноградов, 1955, 1959).
У видов, поднимающихся в поверхностную зону
, каждая фаза онтогенетических миграций (во всяком случае в средних и высо- ких широтах) приурочена к определенному времени года, и они в равной степени могут быть названы сезонными миграциями.
Различные генерации одного и того же вида могут мигриро- вать по-разному и в разное время.
Среди интерзональных видов, диапазон обитания которых дос- таточно широк, в зависимости от того, где происходит икрометание (в поверхностной зоне или в глубже лежащих водах), можно выде- лить два типа онтогенетических миграций. В одном случае в по- верхностные слои для икрометания поднимаются взрослые формы, в другом – молодь, вылупившаяся в глубинных слоях.
В морях Северной Атлантики первым типом миграции обла- дают наиболее многочисленные верхне-, интерзональные виды копепод Calanus finmarchicus(Мантейфель, 1941).
Причины миграций
Более чем столетние исследования миграций зоопланктеров показали несколько разных причин, неодинаковых для водоемов разного типа, широтного расположения, разного светового режи- ма и особенно температурного. Объединяющей причиной может быть нахождение организмами лучших условий для парения и пи- тания. Организмы с менее активным движением, могут переме- щаться с вертикальными токами воды в течение суток, при смене дневных и ночных температур. Ракообразные с более активным движением могут самостоятельно стремиться в слои воды, верх- ние, где они находят себе пищу и одновременно становятся неви- димыми для врагов, например, миграции морской каляниды Kala-nusfinmarchicusв Баренцевом море на сотни метров ночью к поверхности моря и уход вглубь утром. То же известно для рачка- эпишуры в оз. Байкал в летний период.
Известны барические миграции планктона в морях: при по- нижении атмосферного давления перед штормами, организмы – медузы, гребневики, крылоногие и голожаберные моллюски и да- же нектонные головоногие моллюски – уходят на глубину. В озе-