Файл: Реферат по дисциплине Физиология животных Различия условных и безусловных рефлексов.pdf

управление машинами и др. трудовые и двигательные акты, часто связанные с речью.
2.3. Механизм условных рефлексов
В процессе условно-рефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды.
Анализ раздражения состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами.
Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико- синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов.
Механизм образования условных рефлексов, основан на процессе замыкания нервной связи между 2я одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условно- рефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания условных рефлексов. По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи.

В основе каждого условного рефлекса, лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования советских учёных Э.
А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю.
Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании условных рефлексов.
Образование и закрепление условных рефлексов, сопровождается возникновением новой рефлекторной дуги, состоящей из афферентной, центральной и эфферентной частей. Информация о результатах совершенного действия поступает в мозг по механизму обратной связи.
Бесконечное множество условных рефлексов в значительной степени определяет сложное поведение животных. Они обеспечивают активное приспособление организма к внешней среде. По многим косвенным признакам, которые приобрели сигнальное значение, животное заранее узнаёт о предстоящей опасности или признаках пищи и потому наиболее адекватно строит своё поведение. Выработка условных рефлексов высшего порядка представляет собой синтез 2х временных связей, при котором происходит торможение центральной и эфферентной частей дуги первого условного рефлекса. Афферентная же его часть входит во вновь формируемый рефлекс. Более высокие уровни интеграции осуществляются по аналогичному механизму. Формирование сложных поведенческих актов из условных рефлексов, представляется как интегративный процесс. Эта гипотеза Асратяна исходит из представлений о рефлекторной природе индивидуально приобретённых поведенческих актов. Основные

закономерности и принципы формирования элементарных и сложных условных рефлексов – общие для животных и человека.
Отсюда следует важный вывод естественнонаучного и философского значения о том, что головной мозг человека подчиняется общим биологическим законам и доступен объективному изучению. В то же время деятельность мозга человека имеет качественную специфику и принципиальное отличие от условно-рефлекторной деятельности животных.
2.4.Различия между безусловными и условными рефлексами.
Таблица№1
Различия между безусловными и условными рефлексами
№
Безусловные рефлексы
Условные рефлексы
1
Врожденные
Приобретенные
2
Наследуются
Вырабатываются
3
Видовые
Индивидуальные
4
Нервные связи постоянные
Нервные связи временные
5
Более сильные
Более слабые
6
Более быстрые
Более медленные
7
Трудно тормозятся
Легко тормозятся
В осуществлении безусловных рефлексов принимают участие в основном подкорковые отделы ЦНС. Эти рефлексы могут осуществляться у

высших животных и после удаления у них коры больших полушарий. Однако удалось показать, что после удаления коры больших полушарий характер, протекание безусловно-рефлекторных реакций меняется. Это дало основание говорить о корковом представительстве безусловного рефлекса.
Количество безусловных рефлексов сравнительно невелико. Они сами по себе не могут обеспечить приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни. Условных рефлексов вырабатывается в течение жизни организма великое множество, многие из них утрачивают своё биологическое значение при изменении условий существования, угасают, вырабатываются новые условные рефлексы. Это даёт возможность животным и человеку наилучшим образом приспосабливаться к меняющимся условиям среды.
Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Прежде всего, нужен условный раздражитель, или сигнал.
Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определённое изменение внутреннего состояния организма. Если ежедневно в определённый час кормить собаку, то к этому часу у неё ещё до кормления начинается секреция желудочного сока. Здесь условным раздражителем стало время. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приёма пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.
Чтобы выработался условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т.е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища.
При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражения.

3. Правила образования условных рефлексов.
Для выработки условного рефлекса необходимо:
1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный, вызывающий, безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей;
3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя;
4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который не должен вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;
5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;
6) возбуждение от безусловного раздражителя, должно быть более сильным, чем от условного;
7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

4. Условия выработки условных рефлексов.
Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях.
Главнейшими из них являются:
1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя;
2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;
3) бодрое состояние организма;
4) отсутствие других видов активной деятельности;
5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя;
6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.
Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например, у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10—20 сочетаний, последующие же — значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.
Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным.
Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности этого времени, предшествования 5—10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается.

Образование условно-рефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.
При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.
Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).
Возникновение и закрепление условно-рефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной - выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.
В процессах фиксации информации большая роль отводится рибонуклеиновой кислоте (РНК). В опытах на крысах было показано, что применение препаратов, вызывающих снижение содержания РНК в нервной

ткани, приводит к значительному снижению эффективности обучения, т. е. выработки условных рефлексов.
У низших животных образование условных рефлексов может осуществляться за счет подкорковых отделов головного мозга - мозжечка
(рыбы), полосатого тел а (птицы) и пр.
У млекопитающих и у человека в формировании условно- рефлекторных связей важнейшая роль принадлежит коре больших полушарий. Но при этом связи между условно-рефлекторными центрами осуществляются как за счет меж - кортикальных проводящих путей (т.е. между разными зонами коры больших полушарий головного мозга), так и за счет путей, соединяющих кору с различными подпоковыми образованиями
(ретикулярной формацией и др.). Так, после удаления больших полушарий у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсутствием целенаправленности. Последнее проявляется, например, в развитии в ответ на условный сигнал беспорядочной двигательной активности (Э. С. Асратян, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленков и др).
При формировании оперантных условных реакций важнейшая роль принадлежит обратной связи между клетками в нервных центрах безусловных или ранее хорошо выработанных условных рефлексов и клетками центров двигательного анализатора. Этому способствует высокий уровень возбудимости двигательных центров, обусловленный потоком афферентных импульсов от проприорецепторов сокращающихся мышц.
Таким образом, одним из условий выработки оперантных моторных условных рефлексов является обязательное включение в систему раздражителей импульсации, возникшей спонтанно или вызванной активным или пассивным движением. Образование этих рефлексов зависит от характера подкрепляющего агента. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков.

5. Стадии образования условных рефлексов
В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную — стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).
Начальная стадия генерализованного условного возбуждения, в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс — это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер.
Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом
«что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула.
Такая реакция — результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры.
Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.
Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы.
Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам

центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс.
Иррадиация
– способность нервных процессов возбуждения и торможения распространяться в центральной нервной системе от одного ее элемента (участка) к другому.
Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.
По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители — прекращается.
Концентрация
– это способность процессов возбуждения и торможения возвращаться (после иррадиации) к исходному очагу (участку), где сила возбуждения или торможения была наивысшей, а поэтому и сохранение их следов наиболее устойчиво. Концентрация лежит в основе механизмов различения условных стимулов, специализации условно-рефлекторных реакций.
На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на