ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 06.12.2023
Просмотров: 325
Скачиваний: 1
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
ТЕМА 16
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХЕЛИЦЕРОВЫХ
(CHELICERATA). КЛАССИФИКАЦИЯ.
ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МЕЧЕХВОСТОВ И
ПАУКООБРАЗНЫХ
Общие признаки:
Отсутствуют придатки акрона – антеннулы.
Тело подразделяется на две тагмы: головогрудь (просома) и брюшко (опистосома).
Просома образована 6–7 сегментами. На ней располагаются видоизмененные конечности хелицеры и педипальпы, а также 4 пары ходильных ног. На седьмом сегменте конечности сохраняются только у мечехвостов.
Опистосома включает две группы сегментов: первая несет видоизмененные конечности и образует мезосому (переднебрюшие), другая лишена конечностей – метасома (заднебрюшие). Заканчивается брюшко тельсоном. В пределах подтипа происходит атрофия сегментов метасомы и укорочение брюшка.
Пищеварительные железы слюнные и печень.
Выделительные органы представлены коксальными железами, это видоизмененные целомодукты, для большинства обитателей суши характерны мальпигиевы сосуды.
Органы дыхания водных хелицеровых – жабры, наземных легкие и трахеи.
Тип нервной системы – брюшная нервная цепочка, имеются надглоточный и подглоточный ганглии. Головной мозг либо не расчленен либо представлен двумя отделами.
Органы чувств развиты слабо, органы осязания более разнообразные у обитателей суши.
Животные раздельнополые.
Размножение половое.
Оплодотворение наружное, наружно-внутреннее и внутреннее.
Развитие прямое, у некоторых с метаморфозом.
К подтипу хелицеровых относятся 3 класса:
Мечехвосты Xiphosura
87
Гигантские щитни Gigantostraca
Паукообразные Arachnida
Класс Мечехвосты
Морские хелицеровые. Головогрудь покрыта щитом, на котором размещены 2 пары глаз. Педипальпы по строению не отличаются от ходильных конечностей. Все ноги снабжены жевательными отростками. 7- й сегмент несет хилярии. Брюшные конечности листовидные, с жаберными лепестками. Хвостовой шип заканчивает тело мечехвоста, он образован сегментами и тельсоном.
Пищеварительная система имеет жевательный желудок, печень связана со средней кишкой.
Органы выделения представлены парой коксальных желез, каждая из которых состоит из извитого протокаимешковидных выпячиваний.
Протоки желез открываются у основания – кокс пятой пары ног.
Кровеносная система незамкнутая, сердце трубчатое, имеется передняя аорта и 4 пары боковых артерий, сливающихся в два продольных ствола.
Нервная система. Головной мозг внешне не расчленен. В состав брюшной нервной цепочки входят шесть ганглиев. Имеются боковые нервные стволы, соединяющие нервы брюшных конечностей.
Половая система. Половые железы и протоки их парные.
Открываются на первом сегменте брюшка.
Развитие. Личинка трилобитная. Постэмбриональное развитие сопровождается линьками.
Класс ракоскорпионы
Вымершая группа животных.
Класс паукообразные
Класс паукообразных объединяет около 63 тысяч видов животных.
Подавляющее большинство – обитатели суши, они встречаются в почве и на растениях, имеются вторичноводные виды, а также паразиты животных и растений.
Внешнее строение
Головогрудь (просома) состоит из 6–7 сегментов. Сегменты слиты и покрыты цельным головогрудным щитом. Однако у сольпуг и некоторых
88 клещей слитны только 4 сегмента, они образуют щит – пропельтидий.
Конечности головогруди: хелицеры, педипальпы и ходильные ноги. Форма хелицер разнообразна: клешневидная (скорпионы
, псевдоскорпионы, сольпуги и др.), игловидные (у многих клещей), в виде коготка (пауки).
Педипальпы по форме клешневидные (скорпионы, псевдоскорпионы), похожи на ходильную ногу (пауки, сенокосцы и др.). Основной членик педипальпы ограничивает предротовую полость, щупальце служит органом осязания, иногда участвует в передвижении животного. Специфическое строение имеют хелицеры и педипальпы у иксодовых клещей. В частности на головке (гнатосоме) Ixodes persulcatus хелицеры превращаются в режущие стилеты, а педипальпы преобразованы в футляры хелицер, воротничок, пальпы и гипостом.
Брюшко (опистосома) наиболее сегментировано у скорпионов (12 сегментов).
Сегментировано брюшко у жгутоногих, сольпуг, лжескорпионов, сенокосцев и примитивных пауков и клещей. У большинства видов пауков и клещей отдел утратил сегментацию. Брюшко лишено настоящих конечностей, имеются у некоторых представителей видоизмененные ноги. У скорпионов таковыми являются половые крышечки, гребенчатые органы, легкие; у пауков паутинные бородавки и легкие, у жгутоногих – легкие.
Покровы тела представлены кутикулой, гиподермой и расположенной под ней базальной мембраной. Кутикула чаще трехслойная. Наружный слой кутикулы состоит из липидов и белков. Производными эпителия являются паутинные, ядовитые и пахучие железы.
Внутреннее строение
Пищеварительная система. Большинство паукообразных зоофаги имеются фитофаги и гематофаги. Передняя кишка образует расширение – глотку, снабженную мышцами. Она служит насосом, втягивающим полужидкую пищу. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желез, секрет которых вводится тело жертвы и растворяет ее. Средняя кишка паукообразных (паук, клещи, сенокосцы и др.) имеет пять пар слепых выростов, увеличивающих поверхность всасывания. С этим отделом связана печень. Ее функции: расщепление белков, всасывание питательных веществ, внутриклеточное пищеварение.
Запасные питательные вещества складируются в жировом теле животных.
Выделительная система. Органами выделения паукообразных являются коксальные железы и мальпигиевы сосуды. Коксальные железы представляют собой парные мешковидные образования мезодермального
89 происхождения. Они расположены в основании (coxa) конечностей в одном или двух сегментах головогруди и состоят из мешочка, канала, выводного протока с мочевым пузырьком и выводного отверстия. Соответствуют коксальные железы целомодуктам. Они открываются в основании 3-й или
5-й пары конечностей. Коксальные железы хорошо развиты у зародышей и молодом возрасте. Мальпигиевы сосуды (1–2 пары) энтодермального происхождения, открываются на границе средней и задней кишки. Продукт выделения гуанин. У паукообразных имеются и почки накопления: нефроциты (пауки), лимфатические железы (скорпионы).
Органы
дыхания.
Дыхательные системы паукообразных инвагинированные. Органы дыхания: легкие, трахеи, либо то и другое одновременно. Легочные мешки имеютскорпионы, жгутоногие и примитивные пауки. Легочный мешок начинается с щелевидной стигмы, внутренняя поверхность представлена многочисленными щелевидными карманами, в которых циркулирует гемолимфа.
Большинство паукообразных имеет трахеи. Это трубочки, ветвящиеся либо нет, образованы кутикулой, имеют опорные утолщения – тенидии.
Открываются на поверхности тела стигмами. Стигмы могут быть размещены на головогруди, сегментах брюшка. Мелкие паукообразные могут дышать всей поверхностью тела.
Кровеносная система. Незамкнутого типа, хорошо развита у форм, дышащих легкими. Сердце представляет собой либо длинную трубку
(скорпионы), либо оно укорочено. Сердце имеет остии (от 1 до 7 пар), у некоторых клещей отсутствует. Остии снабжены клапанами. От переднего и заднего концов сердца (скорпионы) либо только от переднего (пауки) отходят аорты, от камер сердца – артерии. По мере перехода к трахейному дыханию система становится менее разветвленной.
Нервная система и органы чувств. Тип нервной системы – брюшная нервнаяцепочка с четко выраженной тенденцией к концентрации.
Метамерность цепочки сохраняется у скорпионов, для остальных представителей класса характерна концентрация ганглиев. Головной мозг имеет два отдела: протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум
(посылает нервы к хелицерам). Органы чувств паукообразных разнообразны. Механические и осязательные раздражения воспринимаются чувствительными волосками, трихоботриями. Органами химического чувства являются лировидные органы, запахи воспринимаются тарзальными органами, органами Галлера, у самок клещей имеются поровые поля на воротничке. Органы зрения представлены простыми
90 глазами. Их несколько пар. Глаза воспринимают степень освещенности и движение. Предметное зрение характерно для пауков скакунов.
Половая система и размножение паукообразных. Паукообразные раздельнополые животные. У некоторых выражен половой диморфизм.
Половые железы парные, непарные, у некоторых происходит частичное слияние гонад. Протоки парные, открываются непарным отверстием на первом сегменте брюшка. У самцов имеются дополнительные железы, у самок могут присутствовать семяприемники. Оплодотворение внутреннее
(сперматофорное, копулятивное) и наружно-внутреннее. У клещей выявлен партеногенез. Дробение яиц полное (у некоторых клещей) и поверхностное у большинства представителей. Развитие прямое (чаще), у клещей метаморфоз.
Классификация паукообразных
Паукообразные делятся на следующие отряды:
Scorpiones
(скорпионы), Solifugae (сольпуги), Uropygi (жгутоногие), Pseudoscorpiones
(ложноскорпионы), Opiliones (сенокосцы), Aranei (пауки), Acariformes
(акариформные клещи),
Parasitiformes
(паразитиформные клещи),
Opiliocarina (клещи сенокосцы).
ТЕМА 17
ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ (TRACHEATA).
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. КЛАССИФИКАЦИЯ.
СТРОЕНИЕ МНОГОНОЖЕК
Трахейные – наземные животные, встречаются среди них и вторичноводные, но и у них органами дыхания являются трахеи, что свидетельствует о происхождении от сухопутных предков. Для подтипа характерны следующие черты организации:
Органы дыхания – только трахеи.
Тело подразделяется либо на два отдела голову и туловище (у многоножек), либо на три – голову, грудь и брюшко (у насекомых).
Голова слитная, состоит из акрона и четырех сегментов. На голове расположены придатки акрона усики (сяжки) и ротовые органы.
Первый сегмент головного отдела интеркалярный (вставочный), он не несет конечности, может подвергаться частичной редукции.
Органы выделения мальпигиевы сосуды эктодермального происхождения.
91
Подтип трахейнодышащих подразделяется на два класса (по другим классификациям надкласса): Многоножки (Myriapoda) и Насекомые,
Шестиногие (Insecta, Hexapoda).
Классификация, строение многоножек
Многоножки подразделяются на четыре подкласса:
Symphyla симфилы
Chilopoda губоногие многоножки
Pauropoda пауроподы
Diplopoda двупарноногие многоножки
Внешнее строение
Хитиновые покровы головы образуют головную капсулу. На ней располагаются усики и ротовые органы. Ротовые органы представлены у губоногих многоножек и симфил верхней губой (складка покровов) и видоизмененными конечностями: мандибулами, максиллами первыми и вторыми. Максиллы членистые образования. В состав ротового аппарата входит гипофаринкс, который выполняет функцию язычка. Ротовые органы пауропод и двупарноногих многоножек включают наряду с верхней губой, гипофаринксом и мандибулами гнатохилярий. Последний представляет собой сросшиеся максиллы. Согласно представлениям В.Н.Беклемишева, происходит гнатохилярий у этих многоножек за счет слияния максилл.
Туловище многоножек многочлениковое (от 11 у пауропод до 180 у некоторых губоногих многоножек). У примитивных сегментация гомономная, у большинства гетерономная. У двупарноногих многоножек наблюдается попарное слияние сегментов, образуются диплосомиты. Они характеризуются следующим: тергит двух сегментов общий, а стерниты не срастаются, передний больший по размеру налегает на задний стернит. Три первых сегмента туловища сохраняют самостоятельность и несут по одной паре конечностей, тогда как диплосомиты по две пары ног. Ноги обычного для членистоногих строения: тазик, вертлуг, бедро, голень, лапка. У губоногих многоножек первая пара туловищных ног превратилась в ногочелюсть, которая имеет ядовитую железу, секрет ее впрыскивается в добычу. Видоизмененными туловищными ногами многоножек являются также гоноподии (половые ножки).
Кутикула двупарноногих многоножек пропитана известью, что предохраняет тело от высыхания, большинство многоножек ведет ночной скрытный образ жизни, населяют разрушающуюся древесину, почву и ее поверхностный горизонт – подстилку.
92
Внутреннее строение
Пищеварительная система. В виде прямой трубки. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез у губоногих многоножек 3–5 пар эктодермального, у двупарноногих – 3 пары мезодермального происхождения. Диплоподы, симфилы и пауроподы сапрофаги (питаются гниющими растительными остатками), губоногие многоножки – зоофаги.
Выделительная система. 1–2 пары мальпигиевых сосудов, продукт выделения – мочевая кислота и ее соли. В выделении принимают участие лимфатические железы (место положения варьирует) и жировое тело.
Дыхательная система. Трахеи начинаются дыхальцами, у двупарноногих многоножек почти все сегменты несут по две пары дыхалец
(стигм), трахеи не ветвятся и трахеи каждого сегмента независимы друг от друга. У большинства губоногих многоножек дыхальца располагаются через сегмент, трахеи ветвятся, связаны с трахеями соседних сегментов. У симфил трахеи открываюся одной парой дыхалец, пауроподы дышат всей поверхностью тела, трахеи отсутствуют. Смена воздуха происходит за счет изменения объема тела.
Кровеносная система. Сердце многокамерное. К стенкам тела оно подвешено на крыловидных мышцах. Наиболее развития система у губоногих многоножек. От сердца отходит аорта, она образует артериальное кольца, которое связано с брюшным стволом системы. От каждой камеры сердца отходят по две боковые артерии.
Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного ганглия, который иннервирует все ротовые конечности и длинного ряда туловищных ганглиев. Органами осязания и обоняния служат антенны с чувствительными волосками и колбочками. Кроме того имеются темешваровы органы (хеморецепторы), они расположены на голове и иннервируются от головного мозга. Глаза простые, могут отсутствовать, у некоторых представителей скопление глаз образует глазное поле, глазки в этом случае тесно сближены и напоминают фасеточные глаза.
Половая
система,
развитие.
Многоножки раздельнополые животные. Оплодотворение копулятивное или сперматофорное. Половые железы у немногих (пауроподы) парные, обычно это непарное образование.
Протоки первоначально непарные, у диплопод раздваиваются и открываются на втором туловищном сегменте. Здесь же открываются протоки у симфил и пауропод. У губоногих многоножек половые протоки
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХЕЛИЦЕРОВЫХ
(CHELICERATA). КЛАССИФИКАЦИЯ.
ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ МЕЧЕХВОСТОВ И
ПАУКООБРАЗНЫХ
Общие признаки:
Отсутствуют придатки акрона – антеннулы.
Тело подразделяется на две тагмы: головогрудь (просома) и брюшко (опистосома).
Просома образована 6–7 сегментами. На ней располагаются видоизмененные конечности хелицеры и педипальпы, а также 4 пары ходильных ног. На седьмом сегменте конечности сохраняются только у мечехвостов.
Опистосома включает две группы сегментов: первая несет видоизмененные конечности и образует мезосому (переднебрюшие), другая лишена конечностей – метасома (заднебрюшие). Заканчивается брюшко тельсоном. В пределах подтипа происходит атрофия сегментов метасомы и укорочение брюшка.
Пищеварительные железы слюнные и печень.
Выделительные органы представлены коксальными железами, это видоизмененные целомодукты, для большинства обитателей суши характерны мальпигиевы сосуды.
Органы дыхания водных хелицеровых – жабры, наземных легкие и трахеи.
Тип нервной системы – брюшная нервная цепочка, имеются надглоточный и подглоточный ганглии. Головной мозг либо не расчленен либо представлен двумя отделами.
Органы чувств развиты слабо, органы осязания более разнообразные у обитателей суши.
Животные раздельнополые.
Размножение половое.
Оплодотворение наружное, наружно-внутреннее и внутреннее.
Развитие прямое, у некоторых с метаморфозом.
К подтипу хелицеровых относятся 3 класса:
Мечехвосты Xiphosura
87
Гигантские щитни Gigantostraca
Паукообразные Arachnida
Класс Мечехвосты
Морские хелицеровые. Головогрудь покрыта щитом, на котором размещены 2 пары глаз. Педипальпы по строению не отличаются от ходильных конечностей. Все ноги снабжены жевательными отростками. 7- й сегмент несет хилярии. Брюшные конечности листовидные, с жаберными лепестками. Хвостовой шип заканчивает тело мечехвоста, он образован сегментами и тельсоном.
Пищеварительная система имеет жевательный желудок, печень связана со средней кишкой.
Органы выделения представлены парой коксальных желез, каждая из которых состоит из извитого протокаимешковидных выпячиваний.
Протоки желез открываются у основания – кокс пятой пары ног.
Кровеносная система незамкнутая, сердце трубчатое, имеется передняя аорта и 4 пары боковых артерий, сливающихся в два продольных ствола.
Нервная система. Головной мозг внешне не расчленен. В состав брюшной нервной цепочки входят шесть ганглиев. Имеются боковые нервные стволы, соединяющие нервы брюшных конечностей.
Половая система. Половые железы и протоки их парные.
Открываются на первом сегменте брюшка.
Развитие. Личинка трилобитная. Постэмбриональное развитие сопровождается линьками.
Класс ракоскорпионы
Вымершая группа животных.
Класс паукообразные
Класс паукообразных объединяет около 63 тысяч видов животных.
Подавляющее большинство – обитатели суши, они встречаются в почве и на растениях, имеются вторичноводные виды, а также паразиты животных и растений.
Внешнее строение
Головогрудь (просома) состоит из 6–7 сегментов. Сегменты слиты и покрыты цельным головогрудным щитом. Однако у сольпуг и некоторых
88 клещей слитны только 4 сегмента, они образуют щит – пропельтидий.
Конечности головогруди: хелицеры, педипальпы и ходильные ноги. Форма хелицер разнообразна: клешневидная (скорпионы
, псевдоскорпионы, сольпуги и др.), игловидные (у многих клещей), в виде коготка (пауки).
Педипальпы по форме клешневидные (скорпионы, псевдоскорпионы), похожи на ходильную ногу (пауки, сенокосцы и др.). Основной членик педипальпы ограничивает предротовую полость, щупальце служит органом осязания, иногда участвует в передвижении животного. Специфическое строение имеют хелицеры и педипальпы у иксодовых клещей. В частности на головке (гнатосоме) Ixodes persulcatus хелицеры превращаются в режущие стилеты, а педипальпы преобразованы в футляры хелицер, воротничок, пальпы и гипостом.
Брюшко (опистосома) наиболее сегментировано у скорпионов (12 сегментов).
Сегментировано брюшко у жгутоногих, сольпуг, лжескорпионов, сенокосцев и примитивных пауков и клещей. У большинства видов пауков и клещей отдел утратил сегментацию. Брюшко лишено настоящих конечностей, имеются у некоторых представителей видоизмененные ноги. У скорпионов таковыми являются половые крышечки, гребенчатые органы, легкие; у пауков паутинные бородавки и легкие, у жгутоногих – легкие.
Покровы тела представлены кутикулой, гиподермой и расположенной под ней базальной мембраной. Кутикула чаще трехслойная. Наружный слой кутикулы состоит из липидов и белков. Производными эпителия являются паутинные, ядовитые и пахучие железы.
Внутреннее строение
Пищеварительная система. Большинство паукообразных зоофаги имеются фитофаги и гематофаги. Передняя кишка образует расширение – глотку, снабженную мышцами. Она служит насосом, втягивающим полужидкую пищу. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желез, секрет которых вводится тело жертвы и растворяет ее. Средняя кишка паукообразных (паук, клещи, сенокосцы и др.) имеет пять пар слепых выростов, увеличивающих поверхность всасывания. С этим отделом связана печень. Ее функции: расщепление белков, всасывание питательных веществ, внутриклеточное пищеварение.
Запасные питательные вещества складируются в жировом теле животных.
Выделительная система. Органами выделения паукообразных являются коксальные железы и мальпигиевы сосуды. Коксальные железы представляют собой парные мешковидные образования мезодермального
89 происхождения. Они расположены в основании (coxa) конечностей в одном или двух сегментах головогруди и состоят из мешочка, канала, выводного протока с мочевым пузырьком и выводного отверстия. Соответствуют коксальные железы целомодуктам. Они открываются в основании 3-й или
5-й пары конечностей. Коксальные железы хорошо развиты у зародышей и молодом возрасте. Мальпигиевы сосуды (1–2 пары) энтодермального происхождения, открываются на границе средней и задней кишки. Продукт выделения гуанин. У паукообразных имеются и почки накопления: нефроциты (пауки), лимфатические железы (скорпионы).
Органы
дыхания.
Дыхательные системы паукообразных инвагинированные. Органы дыхания: легкие, трахеи, либо то и другое одновременно. Легочные мешки имеютскорпионы, жгутоногие и примитивные пауки. Легочный мешок начинается с щелевидной стигмы, внутренняя поверхность представлена многочисленными щелевидными карманами, в которых циркулирует гемолимфа.
Большинство паукообразных имеет трахеи. Это трубочки, ветвящиеся либо нет, образованы кутикулой, имеют опорные утолщения – тенидии.
Открываются на поверхности тела стигмами. Стигмы могут быть размещены на головогруди, сегментах брюшка. Мелкие паукообразные могут дышать всей поверхностью тела.
Кровеносная система. Незамкнутого типа, хорошо развита у форм, дышащих легкими. Сердце представляет собой либо длинную трубку
(скорпионы), либо оно укорочено. Сердце имеет остии (от 1 до 7 пар), у некоторых клещей отсутствует. Остии снабжены клапанами. От переднего и заднего концов сердца (скорпионы) либо только от переднего (пауки) отходят аорты, от камер сердца – артерии. По мере перехода к трахейному дыханию система становится менее разветвленной.
Нервная система и органы чувств. Тип нервной системы – брюшная нервнаяцепочка с четко выраженной тенденцией к концентрации.
Метамерность цепочки сохраняется у скорпионов, для остальных представителей класса характерна концентрация ганглиев. Головной мозг имеет два отдела: протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум
(посылает нервы к хелицерам). Органы чувств паукообразных разнообразны. Механические и осязательные раздражения воспринимаются чувствительными волосками, трихоботриями. Органами химического чувства являются лировидные органы, запахи воспринимаются тарзальными органами, органами Галлера, у самок клещей имеются поровые поля на воротничке. Органы зрения представлены простыми
90 глазами. Их несколько пар. Глаза воспринимают степень освещенности и движение. Предметное зрение характерно для пауков скакунов.
Половая система и размножение паукообразных. Паукообразные раздельнополые животные. У некоторых выражен половой диморфизм.
Половые железы парные, непарные, у некоторых происходит частичное слияние гонад. Протоки парные, открываются непарным отверстием на первом сегменте брюшка. У самцов имеются дополнительные железы, у самок могут присутствовать семяприемники. Оплодотворение внутреннее
(сперматофорное, копулятивное) и наружно-внутреннее. У клещей выявлен партеногенез. Дробение яиц полное (у некоторых клещей) и поверхностное у большинства представителей. Развитие прямое (чаще), у клещей метаморфоз.
Классификация паукообразных
Паукообразные делятся на следующие отряды:
Scorpiones
(скорпионы), Solifugae (сольпуги), Uropygi (жгутоногие), Pseudoscorpiones
(ложноскорпионы), Opiliones (сенокосцы), Aranei (пауки), Acariformes
(акариформные клещи),
Parasitiformes
(паразитиформные клещи),
Opiliocarina (клещи сенокосцы).
ТЕМА 17
ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ (TRACHEATA).
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. КЛАССИФИКАЦИЯ.
СТРОЕНИЕ МНОГОНОЖЕК
Трахейные – наземные животные, встречаются среди них и вторичноводные, но и у них органами дыхания являются трахеи, что свидетельствует о происхождении от сухопутных предков. Для подтипа характерны следующие черты организации:
Органы дыхания – только трахеи.
Тело подразделяется либо на два отдела голову и туловище (у многоножек), либо на три – голову, грудь и брюшко (у насекомых).
Голова слитная, состоит из акрона и четырех сегментов. На голове расположены придатки акрона усики (сяжки) и ротовые органы.
Первый сегмент головного отдела интеркалярный (вставочный), он не несет конечности, может подвергаться частичной редукции.
Органы выделения мальпигиевы сосуды эктодермального происхождения.
91
Подтип трахейнодышащих подразделяется на два класса (по другим классификациям надкласса): Многоножки (Myriapoda) и Насекомые,
Шестиногие (Insecta, Hexapoda).
Классификация, строение многоножек
Многоножки подразделяются на четыре подкласса:
Symphyla симфилы
Chilopoda губоногие многоножки
Pauropoda пауроподы
Diplopoda двупарноногие многоножки
Внешнее строение
Хитиновые покровы головы образуют головную капсулу. На ней располагаются усики и ротовые органы. Ротовые органы представлены у губоногих многоножек и симфил верхней губой (складка покровов) и видоизмененными конечностями: мандибулами, максиллами первыми и вторыми. Максиллы членистые образования. В состав ротового аппарата входит гипофаринкс, который выполняет функцию язычка. Ротовые органы пауропод и двупарноногих многоножек включают наряду с верхней губой, гипофаринксом и мандибулами гнатохилярий. Последний представляет собой сросшиеся максиллы. Согласно представлениям В.Н.Беклемишева, происходит гнатохилярий у этих многоножек за счет слияния максилл.
Туловище многоножек многочлениковое (от 11 у пауропод до 180 у некоторых губоногих многоножек). У примитивных сегментация гомономная, у большинства гетерономная. У двупарноногих многоножек наблюдается попарное слияние сегментов, образуются диплосомиты. Они характеризуются следующим: тергит двух сегментов общий, а стерниты не срастаются, передний больший по размеру налегает на задний стернит. Три первых сегмента туловища сохраняют самостоятельность и несут по одной паре конечностей, тогда как диплосомиты по две пары ног. Ноги обычного для членистоногих строения: тазик, вертлуг, бедро, голень, лапка. У губоногих многоножек первая пара туловищных ног превратилась в ногочелюсть, которая имеет ядовитую железу, секрет ее впрыскивается в добычу. Видоизмененными туловищными ногами многоножек являются также гоноподии (половые ножки).
Кутикула двупарноногих многоножек пропитана известью, что предохраняет тело от высыхания, большинство многоножек ведет ночной скрытный образ жизни, населяют разрушающуюся древесину, почву и ее поверхностный горизонт – подстилку.
92
Внутреннее строение
Пищеварительная система. В виде прямой трубки. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез у губоногих многоножек 3–5 пар эктодермального, у двупарноногих – 3 пары мезодермального происхождения. Диплоподы, симфилы и пауроподы сапрофаги (питаются гниющими растительными остатками), губоногие многоножки – зоофаги.
Выделительная система. 1–2 пары мальпигиевых сосудов, продукт выделения – мочевая кислота и ее соли. В выделении принимают участие лимфатические железы (место положения варьирует) и жировое тело.
Дыхательная система. Трахеи начинаются дыхальцами, у двупарноногих многоножек почти все сегменты несут по две пары дыхалец
(стигм), трахеи не ветвятся и трахеи каждого сегмента независимы друг от друга. У большинства губоногих многоножек дыхальца располагаются через сегмент, трахеи ветвятся, связаны с трахеями соседних сегментов. У симфил трахеи открываюся одной парой дыхалец, пауроподы дышат всей поверхностью тела, трахеи отсутствуют. Смена воздуха происходит за счет изменения объема тела.
Кровеносная система. Сердце многокамерное. К стенкам тела оно подвешено на крыловидных мышцах. Наиболее развития система у губоногих многоножек. От сердца отходит аорта, она образует артериальное кольца, которое связано с брюшным стволом системы. От каждой камеры сердца отходят по две боковые артерии.
Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного ганглия, который иннервирует все ротовые конечности и длинного ряда туловищных ганглиев. Органами осязания и обоняния служат антенны с чувствительными волосками и колбочками. Кроме того имеются темешваровы органы (хеморецепторы), они расположены на голове и иннервируются от головного мозга. Глаза простые, могут отсутствовать, у некоторых представителей скопление глаз образует глазное поле, глазки в этом случае тесно сближены и напоминают фасеточные глаза.
Половая
система,
развитие.
Многоножки раздельнополые животные. Оплодотворение копулятивное или сперматофорное. Половые железы у немногих (пауроподы) парные, обычно это непарное образование.
Протоки первоначально непарные, у диплопод раздваиваются и открываются на втором туловищном сегменте. Здесь же открываются протоки у симфил и пауропод. У губоногих многоножек половые протоки