Файл: Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание.pdf

93 открываются непарным отверстием на предпоследнем сегменте туловища.
С половой системой многоножек связан ряд дополнительных образований: семенные пузырьки у самцов, семяприемники (у самок).Часто присутствуют придаточные железы. Яйца многоножек богаты желтком, дробление поверхностное. Развитие либо настоящее прямое, либо с анаморфозом. В последнем случае из яйца выходит животное с неполным набором туловищных сегментов, которые восполняются в процессе линьки.
Образование новых сегментов происходит за счет зоны роста, расположенное перед тельсоном.
ТЕМА 18
ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМЫХ
Известно около 1 млн. видов. Места обитания разнообразны.
Тело насекомых подразделяется на три тагмы: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen).
Голова состоит из акрона и 4 (по некоторым данным 5 или даже 6) сегментов. Она одета хитиновой капсулой, соединена подвижно с грудным отделом. Различают три типа постановки головы относительно тела: прогнатический, гипогнатический и опистогнатический. На головной капсуле выделяют несколько отделов. Переднюю лицевую часть занимает фронто-клипеальный отдел. Он состоит из лобного (frons) – фронтального склерита и наличника (clypeus). К наличнику причленяется верхняя губа
(labrum). Второй отдел – теменной. Он состоит из двух теменных (vertex) склеритов и затылочного (occiput). Затылок окружает затылочное отверстие. Боковые отделы расположены под сложными глазами и носят название щеки (genae).
На голове располагаются глаза (сложные, иногда простые) и усики различного строения, а также ротовые аппараты. Ротовые органы у насекомых варьируют. Изменчивость в строении связана с разнообразием пищи, потребляемой этими животными. Исходным типом ротового аппарата является грызущий (ортоптероидный). Он встречается у насекомых многих отрядов (таракановые, прямокрылые, стрекозы, жуки и др.). В его состав входят следующие элементы: верхняя губа, мандибулы, максиллы, нижняя губа и гипофаринкс. Лакающий (пчелы, шмели) образован верхней губой, мандибулами, в максиллах развита и удлинена наружная жевательная лопасть (galea), которая образует верхнюю и часть боковой поверхности хоботка, нижняя губа представлена удлиненным щупиком (palpi), который образует нижнюю и часть боковой поверхности

94 хоботка. Внутри хоботка размещается язычок, образованный внутренними
(glossae) лопастями нижней губы.
Сосущий ротовой аппарат
(чешуекрылые) включает верхнюю губу, у немногих представителей
(зубатые моли) мандибулы, нижнюю губу в виде небольшой площадки со щупиками, хоботок образован удлиненными наружными жевательными лопастями максилл. Колюще-сосущий ротовой аппарат (комары, клопы) в своем составе имеет весь набор ротовых конечностей, но они утратили исходную форму, большая часть превратилась в стилеты, служащие для прокалывания покровов животных и растений. Нижняя губа в этом аппарате выполняет функцию футляра. Лижущий (фильтрующий) ротовой аппарат характерен для мух, в нем хорошо развиты лабеллумы нижней губы, мандибулы и максиллы отсутствуют.
Грудной отдел образован 3 сегментами, с ним связаны локомоторные органы: ноги (выделяют несколько типов) и крылья. Крылья размещены на втором (среднегрудь) и третьем (заднегрудь) сегментах. Крыльев чаще две пары, реже (двукрылые, веекокрылые) одна пара. Вторая в этом случае небольшого размера, превращена в жужжальца. Крылья – боковые складки покровов, произошли из паранотумов. Они двуслойные, в них проходят нервы, трахеи, гемолимфа. Различают следующие типы крыльев: сетчатые, перепончатые, жесткие (элитры), полужесткие (гемиэлитры). Крылья имеют систему жилок продольных и поперечных. Продольными жилками крыла являются: костальная (C), субкостальная (Sc), радиальные (R), медиальные (M), кубитальные (Cu) и анальные (A) жилки. В полете насекомые используют либо одну, либо обе пары крыльев. В зависимости от того, какая пара крыльев используется в полете насекомых подразделяют на бимоторных, передне- и заднемоторных. Многие насекомые, будучи двукрылыми, летят на одной паре крыльев. Это явление названо диптеризацией полета.
Брюшной отдел сегментирован, с ним связана большая часть внутренних органов насекомого. Максимальное число сегментов в отделе
11, обычно их меньше. Брюшной сегмент образуют тергит, стернит и плейральные мембраны. Брюшко лишено настоящих конечностей, у некоторых насекомых имеются видоизмененные: церки, грифельки, яйцеклады, жало, прыгательная вилочка.
Покровы представлены кутикулой, гиподермой и базальной мембраной. Кутикула включает эпикутикулу и прокутикулу. Прокутикула состоит из двух слоев: экзокутикулы и эндокутикулы. Твердый покров тела ограничивает рост насекомого. Для них характерны линьки. Покровы несут придатки. Они делятся на структурные и скульптурные. С покровами

95 связана окраска насекомого. Окраска делится на химическую (пигментную) и структурную (физическую). Значение окраски для насекомого прямое
(влияние на внутренние процессы) и косвенное (воздействие на других животных). Типы окраски: криптическая – окраска позы покоя, предупреждающая, отпугивающая, мимикрия. Производными гиподермы являются железы восковые, пахучие, ядовитые, лаковые и другие.
Мышечная система насекомых характеризуется сложностью и высокой степенью дифференциации и специализации отдельных ее элементов. Количество мышечных пучков часто достигает 1,5–2 тысяч. По гистологическому строению почти все мышцы насекомых поперечнополосатые. Мышцы делятся на скелетные (соматические), обеспечивающие подвижность организма и отдельных его частей по отношению друг к другу, и висцеральные (внутренностные). Скелетные мышцы, как правило, прикрепляются к внутренним поверхностям кутикулярных склеритов. Выделяют четыре группы соматических мышц: головная, грудная, крыловая и брюшная. Наиболее сложно устроена крыловая группа, мышцы данной группы у перепончатокрылых, двукрылых насекомых и некоторых других способны к необычайной частоте сокращений (до 1000 раз в секунду), это так называемые асинхронные мышцы. Подобная частота сокращений связана с явлением умножения ответа на раздражение, когда на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями. Висцеральные мышцы связаны с внутренними органами.
Жировое тело представляет собой рыхлую ткань, пронизанную трахеями. Цвет изменчив. Функции: накопление питательных веществ, поглощение продуктов обмена, окисление жирового тела дает метаболическую воду, что особенно важно в условиях дефицита влаги. В жировом теле выделяют четыре категории клеток: трофоциты (наиболее многочисленны, в них накапливаются питательные вещества), уратные
(накапливается мочевая кислота), мицетоциты (в них находятся симбиотические микроорганизмы) и хромоциты (клетки содержат пигмент).
Полость тела. Полость тела насекомых, как и у других членистоногих, смешанная. Диафрагмами она поделена на три синуса: верхний (перикардиальный) в нем размещено сердце, нижний
(перинейральный) – размещена брюшная нервная цепочка и наибольший объем занимает висцеральный синус. С этим синусом связаны пищеварительная, выделительная, половая системы. Дыхательная система находится во всех синусах полости тела.

96
Пищеварительная система. Три отдела: передняя, средняя и задняя кишка. Между передней и средней кишкой находится кардиальный клапан, средней и задней – пилорический. Передняя кишка представлена глоткой, пищеводом, зобом, механическим желудком. В зависимости от потребляемой пищи возможны вариации в строении: отсутствует зоб, желудок. Зоб – место временного пребывания пищи, отчасти здесь происходит пищеварение; функция желудка – размельчение (перетирание) пищи. Глотка у насекомых, питающихся жидкой пищей, мускулистая, выполняет функцию насоса. Слюнные железы открываются в ротовую полость, как правило, около основания нижней губы. Содержащиеся в слюне ферменты обеспечивают начальные этапы пищеварения. У кровососущих насекомых слюна содержит вещества, препятствующие свертыванию крови – антикоагулянты. В некоторых случаях слюнные железы меняют свою функцию (у гусениц превращаются в прядильные железы). В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи.
В начальный участок кишки у некоторых насекомых (таракан и др.) впадает несколько слепых выпячиваний кишечника – пилорические придатки – они увеличивают всасывающую поверхность. Стенки средней кишки образуют складки – крипты. Набор пищеварительных ферментов зависит пищевого режима. Секреция ферментов у насекомых голокринная и мерокринная. Эпителий средней кишки у многих насекомых выделяет вокруг содержимого кишки перитрофическую мембрану, роль которой важна в процессах переваривания и всасывания пищевых веществ. Кроме того, она предохраняет эпителий средней кишки от механических повреждений. Задняя кишка нередко отличается значительной длиной и подразделением на несколько участков. Здесь у большинства насекомых находятся ректальные железы. Функции отдела: формирование и удаление экскрементов, всасывание воды из пищевой массы, переваривание пищи с помощью симбионтов (характерно для личинок некоторых видов насекомых).
Тип пищи откладывает отпечаток на морфологию органов питания.
Пища насекомых разнообразна и охватывает почти все вещества животного и растительного происхождения. По пищевой специализации насекомых подразделяются на следующие группы: пантофаги, полифаги, олигофаги и монофаги. Классификация насекомых по пищевым режимам: фитофаги, зоофаги, сапрофаги, копрофаги, некрофаги, гематофаги.
Выделительная система.Функции органов выделения у насекомых выполняются рядом образований. В первую очередь, это мальпигиевы сосуды. Они эктодермального происхождения, располагаются на границе

97 между средней и задней кишками. Их полость выслана однослойным эпителием. Количество мальпигиевых сосудов колеблется от 2 (червецы) до 150 (пчелиные). Открываются сосуды самостоятельно, либо объединены в пучки. Мальпигиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы. Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется мочевая кислота.
Освобождающяяся при этом вода всасывается стенками сосудов и поступает обратно в гемолимфу. Особенно интенсивно эти процессы идут в задней кишке, куда поступают продукты обмена из мальпигиевых сосудов.
Ректальные железы являются основным местом всасывания воды. Почти сухие кристаллы мочевой кислоты вместе с экскрементами выводятся через анальное отверстие. Подобное выведение продуктов обмена в виде сухих кристаллов позволяет насекомым экономно расходовать воду, поступающую в организм. У форм, обитающих в среде с повышенной влажностью или поглощающих большое количество жидкой пищи, реабсорбции воды не происходит. Кроме мальпигиевых сосудов функцию выделения выполняют лабиальные железы. Они представляют собой парные образования, открываются одним отверстием в основании нижней губы. Лабиальные железы характерны насекомым отрядов подуры, ногохвостки, щетинохвостки.
Вторая группа органов выделения – органы накопительной экскреции. Ими являются жировое тело (уратные клетки), нефроциты и у некоторых (тизануры, прямокрылые), фагоцитарные органы.
Дыхательная система. Органами дыхания являются трахеи. По бокам тела находится до 10 пар дыхалец. По числу и месту расположения дыхалец насекомых делят на три группы: голопнейстические, гемипнейстические и апнейстические. Стигмы ведут в атриальную полость, стенки которой образуют замыкательный аппарат и систему фильтрации воздуха, и далее в систему трахей. Трахеи многократно ветвятся и опутывают все органы. Заканчивается каждая трахея концевой клеткой с радиально расходящимися отростками. Концевые веточки этой клетки
(трахеолы) проникают внутрь отдельных клеток тела насекомого. У многих насекомых имеются воздушные мешки. В отличие от трахей в них нет тенидий. У малоактивных насекомых, обитающих в условиях повышенной влажности, поступление кислорода в трахейную систему и удаление из нее углекислого газа происходит путем диффузии через постоянно открытые дыхальца. У большинства насекомых дыхание активное, происходит расслабление и сжатие брюшка. Дыхательные системы, имеющие стигмы,

98 называются открытыми. Насекомые имеют и закрытые системы, для которых характерно отсутствие дыхалец, воздух в организм поступает в этом случае через трахейные, ректальные, дыхальцевые жабры или через покровы. Форма трахейных жабр пластинчатая, кустистая, они представляют собой тонкостенные выросты, пронизанные сетью трахей.
Место положения варьирует.
Функции трахей: проводники воздуха, внутренний скелет, поддерживающий внутренние органы в определенном положении.
Кровеносная система. Незамкнутая. Полость тела с открытой кровеносной системой называется гемоцель. В связи с особенностями строения дыхательной системы эта система у насекомых развита сравнительно слабо. Сердце размещено в брюшке, оно поделено на камеры
(число их варьирует у разных насекомых), имеются остии с клапанами. От сердца отходит аорта, которая открывается свободно. Совместная работа сердца и диафрагм обеспечивает циркуляцию гемолимфы по телу насекомого. Движение гемолимфы в крыльях осуществляется по жилкам.
Имеются местные пульсирующие органы в виде ампулы, мембранозной сократительной перепонки со специальной мышцей.
Подобные образования располагаются в основании усиков, конечностей. Гемолимфа представляет бесцветную или желтоватую жидкость, у немногих насекомых содержит гемоглобин. Клетки крови – гемоциты, их функции разнообразны. Плазма содержит аминокислоты, растворенные соли, углеводы, мочевую кислоту и другие вещества. Функции гемолимфы: транспорт питательных веществ, защитная, гидравлическая, метаболизм, отчасти дыхательная.
Нервная система и органы чувств. Нервная система, как у всех членистоногих, брюшная нервная цепочка. Она подразделяется на центральную, периферическую и симпатическую. Центральная система состоит из головного мозга, нервной цепочки, начинающейся подглоточным ганглием. Головной мозг имеет три отдела. В протоцеребруме хорошо развиты зрительные доли, внутри полушарий размещаются грибовидные тела – ассоциативные центры, они хорошо развитые у общественных насекомых. Дейтоцеребрум иннервирует усики, основная часть его дифференцирована в обонятельные доли.
Тритоцеребрум иннервирует верхнюю губу, от него берет начало симпатическая система. Подглоточный ганглий иннервирует ротовые конечности. У большинства насекомых ганглии брюшной нервной цепочки концентрируются в продольном направлении. Периферическая система образована нервами, отходящими от центральной и симпатической систем,