Файл: Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание.pdf

99 а также нейронами, расположенными по всему телу. Симпатическая система состоит из трех отделов: стоматогастрического, брюшного и хвостового. Имеются нейросекреторные клетки во всех отделах нервной системы, выделяемые секреты транспортируются в железы внутренне секреции (прилежащие тела, кардиалные тела, проторакальные железы).
Органы чувств. Морфологической и функциональной основой органов чувств являются сенсиллы, разбросанные по телу насекомых поодиночке или собранные в скопления (органы зрения, слуха и т.п.).
Каждая сенсилла состоит из нескольких элементов. Органы чувств подразделяют на механо-, хемо-, фоторецепторы и другие.
Механорецепторы воспринимают механическое раздражение. Они представлены либо отдельными сенсиллами (трихоидные, колоколовидные, хордотональные и др.), либо органами (Джонстонов, тимпанальные).
Хеморецепторы – волоски, пластинки, ямки. Фоторецепторы – глаза. Для насекомых характерны как сложные глаза, так и простые. Сложные глаза состоят из омматидиев, число которых варьирует у разных представителей.
Каждый омматидий имеет оптическую и сенсорную части, строение которых сходно с устройством глаз ракообразных. Сложные глаза дневных и ночных насекомых в строении отличаются. Тип глаз первых аппозиционный, вторых – суперпозиционный. В первом случае пигмент, экранизирующий омматидии, неподвижен, во втором – пигмент способен перемещаться, скапливаясь в верхней части глаза. Простые глаза (1–3) характерны для некоторых отрядов насекомых, они иннервируются от средней части протоцеребрума, а не от зрительных долей. У личинок насекомых с полным превращением имеются латеральные глазки (стеммы), иннервация их идет от зрительных долей мозга.
Помимо перечисленных органов чувств у насекомых имеются рецепторы влажности, терморецепторы, органы равновесия.

100 продолжающийся в яйцевод. Оба яйцевода сливаются в непарное влагалище, открывающееся на брюшной стороне брюшка. Во влагалище открывается семяприемник, нередко и совокупительная сумка, придаточные железы. В области полового отверстия могут находится яйцеклады. Мужская половая система состоит из пары семенников, каждый из которых представлен трубочками – фолликулами. Семяпроводы объединяются в общий семяизвергательный канал, в последний часто открываются дополнительные железы. Семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган, у насекомых, не имеющих такового, живчики склеиваются в сперматофоры, одетые оболочкой.
Биология размножения. Большинство насекомых яйцекладущие, для некоторых характерно живорождение.
Кроме обычного обоеполого размножения у насекомых встречается партеногенез, иногда наблюдается чередование обоеполых и партеногенетических поколений (тли). У ряда насекомых размножаются личинки (характерно для некоторых двукрылых) – педогенез, либо яйца
(наездники) – полиэмбриония.
Жизненные циклы насекомых разнообразны по типам размножения, составу поколений и их чередованию. Выделяют два типа жизненных циклов: без чередования поколений с обоеполым половым размножением и жизненные циклы с чередованием поколений.
Индивидуальное развитие насекомых складывается из эмбрионального развития, протекающего на фазе яйца, и постэмбрионального – после выхода личинки из яйца до достижения взрослой (имагинальной) стадии.
Эмбриональное развитие насекомых
Яйцевые клетки насекомых центролецитального типа
(за исключением яиц коллембол), тип дробления поверхностный. Яйцевая клетка имеет две оболочки: желточную и хорион. На яйцевом полюсе имеется отверстие – микропиле (одно или несколько). После оплодотворения деление начинается с ядра. Затем прилегающая в процесс деления вовлекается прилегающая цитоплазма. Образующиеся энергиды мигрируют в периплазму, здесь возникают клетки и дробление продолжается. На брюшной стороне образуется зародышевая полоска из активно делящихся клеток. Мезодерма формируется или путем иммиграции, или инвагинации части клеток зародышевой полоски.
Энтодерма образуется из группы клеток на концах мезодермы (по другим представлениям, из желточных клеток).
Развитие зародыша

101 сопровождается бластокинезом, образованием оболочек и сегментацией.
Бластокинез – перемещение зародыша к неосвоенным участкам желтка.
Известны две формы бластокинеза: разрастание зародыша по длине яйца
(насекомые с полным превращением, ортоптероидные) и погружение зародыша в желток (равнокрылые, пухоеды и др.). Одновременно с бластокинезом образуются оболочки сероза и амнион и амниотическая полость. Развитие сопровождается сегментацией зародыша, образованием конечностей. Выделяют три этапа этого процесса.
1.
Протоподный. Сегментация не выражена или слабая, ноги развиты на головном отделе, в грудном – зачатки
2.
Полиподный. Тело сегментировано, конечности на голове, груди, в брюшном отделе зачатки ног.
3.
Олигоподный. Тело сегментировано, конечности сохраняются на голове и в грудном отделе.
В головном отделе закладываются глазные и антеннальные лопасти с соответствующими зачатками, интеркалярный сегмент, впоследствии подвергающийся редукции, три грудных и 11 брюшных сегментов.
Дифференцировка внутренних органов. Передняя и задняя кишки образуются за счет эктодермальных впячиваний, средняя кишка из клеток энтодермы. Мальпигиевы сосуды возникают из эктодермы задней кишки.
Нервная система закладывается в виде брюшного валика эктодермы, который затем погружается под покровы. Целомические мешки распадаются, образуется смешанная полость тела – миксоцель. Клеточные элементы мезодермы дают начало мышцам, сердцу, жировому телу, гонадам.
Зародыш растет, желток постепенно потребляется, зародышевые оболочки лопаются. Зародыш готов к выходу из яйца, на этом заканчивается эмбриональное развитие.
Постэмбриональное развитие насекомых
Постэмбриональное развитие насекомых характеризуется значительным разнообразием. Выделяют первичные и основные формы метаморфоза.
Первичные формы метаморфоза характерны для низших насекомых.
Выделяют два типа: анаморфоз (отряд протуры) и протоморфоз (у насекомых отрядов двухвостки, коллемболы, щетинохвостки).
Основные формы метаморфоза: гемиметаболическое и голометаболическое развитие
(превращение).
Первая форма

102 характеризуется прохождением следующих фаз развития: яйцо (ova), личинка (larva), взрослое насекомое (imago). Личинка похожа на взрослое насекомое (нимфа), ведет сходный с ним образ жизни (таракановые, полужесткокрылые и др.) или не похожа на взрослое насекомое (наяда), имеет провизорные органы (стрекозы). Разновидностями гемиметаморфоза являются гипоморфоз и гиперморфоз. При голометаболическом развитии насекомое проходит четыре стадии: яйцо, личинка, куколка (pupa), взрослое животное. Такое развитие характерно насекомым отрядов перепончатокрылые, двукрылые, жесткокрылые, чешуекрылые и др.
Личинка при данном типе метаморфоза не похожа на взрослое животное и ведет иной образ жизни. Существует несколько классификаций личинок.
Согласно одной из них выделяют личинок: истинная, безножка, безголовка, гусеница, ложногусеница. Вторая классификация учитывает развитость конечностей: протоподные, олигоподные, полиподные и аподные. По способам движения личинок насекомых подразделяют на камподеовидных, эруковидных, проволочниковых и червеобразных. Куколка – стадия развития, на которой происходит превращение органов личинки в органы взрослого насекомого. Выделят три типа куколок: покрытая, открытая и скрытная (пупарий). Превращение личинки в имаго сопровождается двумя процессами: гистолизом и гистогенезом. Гистолиз – разрушение личиночных тканей. Он происходит за счет деятельности фагоцитов и ферментов. При этом разрушаются жировое тело, личиночные мышцы и некоторые другие органы, которые превращаются в питательный субстрат, расходуемый развивающимися тканями. Гистогенез – формирование органов взрослого животного, происходит за счет имагинальных дисков, которые появляются еще на личиночной стадии и представляют собой группы индифферентных клеток, расположенных во многих местах личинки. Менее всего подвержены изменениям в процессе метаморфоза сердце, нервная система. Однако в процессе превращения в нервной системе часто наблюдается процесс олигомеризации. Процесс метаморфоза контролируется железами внутренней секреции. В процессе метаморфоза существенное значение имеет деятельность прилежащих тел, продуцирующих ювенильный гормон. При высокой его концентрации линька личинки приводит к образованию личинки следующего возраста.
Разновидностью голометаморфоза является гиперметаморфоз.
Он характерен нарывникам, веерокрылым и некоторым другим насекомым.
Происхождение метаморфоза. Существует несколько гипотез о происхождении метаморфоза. Согласно одной из них, обе формы метаморфоза возникли независимо друг от друга от более простого типа

103 развития – протоморфоза.
Другая предполагает постепенное происхождение метаморфоза: протоморфоз – гемиметаморфоз – голометаморфоз. Последнее время все больше исследователей склоняются к первой гипотезе.
ТЕМА 20
КЛАССИФИКАЦИИ НАСЕКОМЫХ. ХАРАКТЕРИСТИКА
ОТРЯДОВ НАСЕКОМЫХ. ЗНАЧЕНИЕ НАСЕКОМЫХ. ФИЛОГЕНИЯ
ЧЛЕНИСТОНОГИХ
Первая классификация насекомых была предложена Аристотелем, который разделил их на три группы: крылатые; крылатые и подобные им бескрылые; бескрылые. Последующие классификаторы (Сваммердам,
К.Линней, Ф.Брауер, А.В.Мартынов, Г.Я.Бей-Биенко, Г.Росс и др.) делили насекомых по способу превращения, по структуре крыльев, по мышечной системе крыльев, происхождению крыльев, наличию крыльев на взрослой стадии, строению ротового аппарата. На основании последнего признака насекомые (шестиногие) разделены на два класса: Насекомые скрыточелюстные (Entognatha) и открыточелюстные (Insecta-Ectognatha).
Эти два класса ранее рассматривались как два подкласса. На наш взгляд, такое деление (на подклассы) не противоречит первому. Современные систематики (Н.Ю.Клюге), подразделяют шестиногих (Hexapoda) на
Entognatha и Amyocerata. Ранг таксонов класс или подкласс. Подкласс
Amyocerata подразделяется на отряд Triplura (щетинохвостки) и Pterygota
(крылатые) в ранге инфракласса.
Исходя из разных классификаций, насекомых подразделяют на 27–34 отряда.
Скрыточелюстные примитивные бескрылые насекомые включают следующие отряды: Бессяжковые или Протуры (Protura), Ногохвостки
(Collembola), Двухвостки (Diplura). Это примитивные насекомые, у которых ротовой аппарат скрыт в головной капсуле. На голове расположены усики, у многих простые глаза. На брюшке некоторых представителей
(ногохвостки) развиты двигательные придатки
(прыгательная вилочка).
Щетинохвостки (Triplura, Thysanura) первичнобескрылые насекомые.
Глаза простые, сложные. На конце тела грифельки.
Крылатые насекомые. Классификация данной группы насекомых неоднократно пересматривалась. Согласно одной из классификаций их подразделяют на древнекрылых и новокрылых. К древнекрылым относят два отряда: Поденки (Ephemeroptera) и Стрекозы (Odonata). Крылья у

104 насекомых в покое распростерты в стороны либо слегка отведены назад.
Для поденок характерно присутствие двух пар крыльев. Ротовые органы недоразвиты. На брюшке имеются 2–3 хвостовые нити. Личинки живут в воде. Стрекозы имеют две пары сетчатых крыльев. Ротовой аппарат грызущего типа. Неполный метаморфоз. Личинки наяды.
В группу новокрылых входят 23отряда. Для насекомых характерно, что крылья складываются на спинной стороне тела. Крыльев одна–две пары, типы крыльев: элитры
(жесткокрылые), гемиэлитры
(полужесткокрылые), сетчатые
(сетчатокрылые), перепончатые
(чешуекрылые, равнокрылые, ручейники, перепончатокрылые). Глаза сложные, у некоторых и простые. Типы ротовых аппаратов разнообразные.
Тип метаморфоза геми- (полужесткокрылые, равнокрылые хоботные, прямокрылые, таракановые и др.) и голометаморфоз (двукрылые, чешуекрылые, перепончатокрылые, жесткокрылые, ручейники и др.).
Многие представители этих отрядов играют важную роль в жизни природы и человека. Остановимся на наиболее значимых.
Таракановые (Blattodea) характеризуются следующими чертами: две пары крыльев (могут быть недоразвиты), грызущий ротовой аппарат, видоизмененные ноги брюшка церки, грифельки. Распространены рыжий таракан и черный. Прямокрылые (Orthoptera) имеютусики длинные либо короткие (на этом основании подразделяются на подотряды), ротовой аппарат грызущего типа, две пары крыльев, видоизмененные конечности – церки, яйцеклад. Представители: кузнечики, саранчовые, медведки, сверчки. Равнокрылые хоботные (Homoptera)- насекомые с колюще- сосущим ротовым аппаратом, двумя парами перепончатых крыльев.
Характерные представители: тли, цикады, листоблошки, червецы, щитовки.
Представители отряда Полужесткокрылые (Hemiptera)обладают двумя парами крыльев (у некоторых отсутствуют), первая из которых – гемиэлитры; ротовым аппаратом колюще-сосущего типа, пахучими железами. Представители постельный, ягодный клоп, гладыши, водомерки и др. Жесткокрылые (Coleoptera) характеризуются ротовым аппаратом грызущего типа, двумя парами крыльев (первая элитры). Представители: усачи, долгоносики, листоеды, хрущи, коровки, жужелицы и др. Крылья насекомых отряда Чешуекрылые (Lepidoptera) перепончатые, покрыты чешуйками ротовой аппарат сосущего типа (у немногих грызущий).
Представители: шелкопряды, волнянки, моли, белянки и др. Ротовой аппарат Перепончатокрылых (Hymenoptera) грызущего либо лакающего типа, для них характерны: две пары перепончатых крыльев (могут отсутствовать), брюшко сидячее, висячее или стебельчатое.

105
Видоизмененные конечности брюшного отдела – яйцеклад, жало.
Представители: осы, пчелы, муравьи, рогохвосты, наездники бракониды, ихнеумониды и др. Крылья Ручейников (Trichoptera) перепончатые, покрыты волосками, ротовой аппарат у большинства представителей недоразвит. Личинки обитают в воде. Двукрылые (Diptera)обладают одной парой перепончатых крыльев, (вторая пара крыльев жужжальца), разнообразными типами ротовых аппаратов, усиками короткими либо длинными. Представители: комары, мошки, слепни, овода, мухи и др.
Значение насекомых. Насекомые играют большую роль в природных процессах и жизни человека.
Роль в природных процессах: вредители лесных насаждений, опылители, энтомофаги, сапрофаги, участие в почвообразовании, пища для других животных.
Роль в жизни человека: источники пищевых ресурсов, источники получения некоторых лекарственных препаратов, паразиты и переносчики заболеваний человека и домашних животных, вредители сельскохозяйственных культур, амбарные и домовые вредители.
Насекомые – объект биотехнологии (разведение и вселение в природу насекомых сапрофагов, фитофагов, энтомофагов, опылителей растений).
Филогения членистоногих животных. Членистоногие в своем происхождении связаны с кольчатыми червями. В процессе филогенеза возникают конечности на каждом сегменте, обосабливается головной отдел, конечности головы специализируются на выполнении функций ротового аппарата и превращаются в таковой. Сегментация первоначально гомономная в последующем у большинства представителей модифицируется в гетерономную. Покровы: склеротизация покровов, образование внешнего скелета из тонкой кутикулы червей. Образование членистой конечности. Мышцы: распад кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы. Появление смешанной полости тела (миксоцеля), обособление сердца, развитие сложных глаз. Наиболее примитивные формы встречаются в подтипах трилобитообразных и жабродышащих.
Трахейнодышащие по ряду признаков близки с жабродышащими, которых производят от трилобит. Хелицеровые в своем происхождении связаны с трилобитами. Существуют и другие гипотезы филогении членистоногих: все подтипы типа произошли от разных предков первичных членистоногих.

106
ТЕМА 21
ВТОРИЧНОРОТЫЕ ЖИВОТНЫЕ: ОБЩАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА, КЛАССИФИКАЦИЯ. ИГЛОКОЖИЕ:
КЛАССИФИКАЦИЯ, ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ
СТРОЕНИЕ
Основные признаки вторичноротых (Deuterostomia) животных:
1.Ротовое отверстие взрослого животного формируется не на месте первичного рта (бластопора), а на противоположном конце.
2.Полость тела и мезодерма формируются энтероцельно в виде слепых выростов первичного кишечника.
3.Спиральный тип дробления отсутствует, характерен радиальный.
4.Гаструла образуется путем инвагинации.
5.Скелет внутренний мезодермальный.
6.Покровы двуслойные: эктодермальный эпителий и соединительнотканный слой (кутис – собственно кожа) мезодермального происхождения.
Вторичноротые животные подразделяются на три типа:
Иглокожие Echinodermata
Полухордовые Hemichordata
Хордовые Chordata
Тип Иглокожие
Подразделяется на два подтипа:
Подтип Подвижные иглокожие Eleutherozoa
Класс Морские звезды Asteroidea
Класс Офиуры или Змеехвостки Ophiuroidea
Класс Морские ежи Echinoidea
Класс Голотурии Holothuroidea
Подтип Прикрепленные иглокожие Pelmatozoa
Класс Морские лилии Crinoidea
История изучения иглокожих связана с Аристотелем, Плинием. В 18–
19 веках ими занимались Клейн, Линней, Ламарк, Кювье. Работы Людвига,
А.Ковалевского, И.Мечникова, А.Дьяконова, Д.Федотова расширили представления о систематике, анатомии и эмбриологии, филогении и палеонтологии. Как самостоятельный тип выделен в 1847г. Иглокожие – морские обитатели. Известно около 6 тыс. современных видов.