Файл: Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание.pdf

107
Строение иглокожих
Форма тела. Симметрия. Форма тела дисковидная, шаровидная, звездообразная, червеобразная, чашевидная. Выделяют оральный и аборальный полюс, у голотурий передний и задний конец, спинную
(бивиум) и брюшную (тривиум) стороны, у морских звезд, офиур – радиусы (руки) и интеррадиусы. Иглокожие обладают радиальной, обычно пятилучевой (пентамерия) симметрией. Однако встречаются звезды, имеющие 6, 9, 11, 13 и более лучей. Отдельные органы билатерально симметричные.
Покровы, скелет. Стенка тела состоит из ресничного эпителия, кутиса (собственно кожа), мышц и перитонеального эпителия. Движение ресничек эпителия создают ток воды, что обеспечивает кожное дыхание, способствует очищению тела. С эпителием связаны железистые клетки
(выделяют слизь, иногда ядовитую) и пигментные, окраска некоторых видов криптическая. С покровами связаны обонятельные и осязательные сенсиллы. Производные покровов: кожные жабры, щупальца голотурий.
Мышцы гладкие. Наиболее развита мышечная система у голотурий: под покровами располагаются кольцевые мышцы, под ними пять продольных мышечных пучков. Имеются мышцы ретракторы. Скелет мезодермального происхождение, образуется внутри клеток паренхимы. Для построения используется кальций, растворенный в морской воде. Скелет морских звезд более развит на оральной стороне тела. Он включает следующие ряды пластинок: амбулакральные, адамбулакральные и 1–2 ряда маргинальных.
Скелет аборальной стороны тела обычно представлен многочисленными известковыми перекладинами, одна из пластинок – мадрепоровая с множеством пор, через которые вода поступает водно-сосудистую систему.
Офиуры похожи на звезд, тело пятилучевое, состоит из центрального диска, резко обособленного от лучей. Скелет хорошо развит в лучах. Они покрыты четырьмя продольными рядами пластинок, внутри лучей имеются позвонки, образованные погруженными амбулакральными пластинками.
Позвонки подвижно соединены мышцами. Пластинки лучей заходят на оральную сторону, образуется околоротовой скелет. Одна из пластинок является мадрепоровой, она имеет только одну пору. Скелет морских ежей развит сильнее, чем у представителей других классов иглокожих. Все тело, за исключение двух участков: вокруг рта (перистом) и вокруг анального отверстия (перипрокт), заключено в панцирь. Он состоит из пластинок: 10 меридиональных полос, каждая состоит из двух рядов. 5 полос амбулакральных продырявленных чередуются с интерамбулакральными

108 непродырявленными. Амбулакральные полосы замыкаются на аборальном полюсе глазными пластинками, интерамбулакральные – половыми пластинками, одна из них является мадрепоровой. Морские лилии прикрепляются к морскому дну аборальной стороной, от центральной пластинки отходит стебелек либо усики. Имеется 2–3 венчика пластинок, к верхним радиальным пластинкам чашечки причленяются брахиальные пластинки, они соединены подвижно, они имеют боковые веточки – пиннулы. У большинства лилий мадрепоровая пластинка отсутствует.
Скелет голотурий слабо развит, имеются лишь микроскопические известковые тельца. Вокруг глотки расположено известковое кольцо из 10 пластинок. Мадрепоровая пластинка отсутствует. Для морских ежей и звезд характерны педицеллярии – специализированные иглы.
Вторичная полость. Целом дифференцирован на ряд систем. Из его зачатков развивается не только полость животного, но и амбулакральная и псевдо- (пери-) гемальная система, половой синус и полость гонад.
Функция целомической полости – опорная, транспортная. Амбулакральная система обеспечивает движение животных, отчасти дыхание. Она состоит из следующих элементов: мадрепоровой пластинки, каменистого канала
(одного или нескольких у лилий), кольцевого канала, радиальных каналов и их ответвлений, связанных с ножками. На кольцевом канале у многих животных располагаются полиевы пузыри. Псевдогемельная система состоит из околоротового и амбулакрального колец и радиальных каналов.
Кольца связаны осевым органом, он расположен рядом с каменистым каналом. Функции системы: транспорт питательных веществ к нервной системе, защита нервной системы от сдавливания.
Осевой комплекс органов. В него входят: каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, 2 синуса псевдогемальной системы, осевой орган с полостями кровеносной системы, два обособленных участка целома и половой синус, состоящий из развивающихся половых клеток.
Пищеварительная
система.
Разнообразна по морфофункциональным особенностям. Кишечник большинства иглокожих имеет три отдела (у некоторых илоядных звезд и у офиур нет задней кишки). Морские звезды имеют желудок. Кишечник ежей длинный, петлеобразный, подвешен к стенке тела с помощью мезентерия. У голотурий он также петлеобразный, заканчивается клоакой, с ней связаны кювьеровы органы – органы защиты животного и водные легкие.
Пищеварительные железы – печеночные придатки – только у морских звезд и лилий. Для размельчения животной и растительной пищи ежи

109 используют аристотелев фонарь.
Пищеварение полостное и внутриклеточное.
Типы питания иглокожих. По типу питания среди иглокожих выделяют: зоофагов (звезды, часть ежей и офиур), фитофагов
(большинство морских ежей), детритофагов (офиуры, голотурии, часть ежей), сестонофагов (лилии, голотурии, некоторые офиуры).
Выделительная система. Специальных органов выделения нет.
Функцию выделения выполняют амебоциты, которые выходят через покровы либо кожные жабры, у части голотурий имеются мерцательные вороночки, в них скапливаются амебоциты. Образуются амебоциты в осевом органе и тидемановой железе, расположенной на амбулакральном кольце.
Дыхательная система. Дышат иглокожие через покровы, кожные жабры (ежи, звезды), ножки амбулакральной системы, кишечник (ежи), водные легкие, щупальца (голотурии), бурсальные мешки (офиуры).
Кровеносная система. Лакунарного типа. Лакуны кольцевые и радиальные, расположены в перегородках псевдогемальной системы и связаны осевым органом. Отсутствует система у части офиур. У ежей, лилий и голотурий развиты лакуны кишечника, у голотурий лакуны образуют сеть, называемую чудесной. У многих чудесная сеть оплетает левое легкое. Функция системы – транспортная.
Нервная система и органы чувств. Имеет радиальное строение, представлена тяжами, в состав которых входят клетки и аксоны, что свидетельствует о примитивности строения нервной ткани иглокожих.
Система состоит из трех отделов, расположенных друг над другом: экто-, гипо- и эндо- (пери-) невральной. Каждый отдел представлен кольцом и нервными тяжами. Отделы связаны между собой. Функции отделов: эктоневрального – регуляция движения лучей, ножек; гипоневрального – иннервация внутренних органов и эндоневрального инервация органов чувств.
Органы чувств. Многообразны, но примитивны по строению. Ими являются: обонятельные и осязательные сенсиллы, светочувствительные клетки, глаза (тип ямка) у звезд и ежей, органы равновесия: сферидии у ежей, отоцисты у глубоководных голотурий.
Половая система. Большинство иглокожих раздельнополые животные, некоторые безногие голотурии гермафродиты. Система выглядит следующим образом: морские звезды – половые железы залегают попарно в основании лучей, открываются наружу короткими каналами; офиуры – гонады мелкие и многочисленные расположены в 10 половых

110 сумках (бурсы) в основании лучей; ежи – у молодых животных имеется сплошное половое кольцо вокруг задней кишки, позднее оно дифференцируется на 5 гонад; половая система голотурий представлена только одной железой, состоящей из пучка длинных трубок, проток один; лилии – осевой орган образует половой столон, от которого в руки направляются половые тяжи, концевые веточки заходят в пиннулы и превращаются в половые мешки, выходят половые продукты через стенки пиннул.
Оплодотворение наружное. У некоторых морских звезд, ежей и голотурий имеются выводковые камеры, где развиваются оплодотворенные яйца.
Иглокожие (звезды, офиуры, голотурии) могут размножаться бесполым способом путем распадения материнского организма на отдельные части. Иглокожим свойственна ауто- (авто-) томия
(самокалечение) с последующей регенерацией. Звезды и офиуры отламывают лучи, голотурии отчленяют заднюю часть тела и даже способны выбрасывать через анальное отверстие все внутренности.

111 делится на два мешочка, которые располагаются по сторонам кишечника, в дальнейшем каждый из них перешнуровывается и образует по три целомических мешка с каждой стороны кишечника. У некоторых иглокожих три пары мешочков образуются самостоятельно из выпячиваний кишечника. Такой способ образования целома – отделение его от кишечника – называется энтероцельным.
Одновременно с образованием двух первичных зачатков целома на слепом конце первичной кишки впячивается эктодерма, впячивание срастается с кишкой, образуется вторичный рот. На месте бластопора формируется анальное отверстие, либо бластопор становится анальным отверстием.
Первая личинка иглокожих – диплеврула. Она удлиненно-овальной формы, билатерально симметричная, спинная сторона выпуклая, брюшная вдавленная, вокруг рта сохраняются реснички (мерцательный шнур), рот и анальное отверстие располагаются на брюшной стороне тела. Кишечник состоит из трех отделов. В разных классах иглокожих диплеврула претерпевает неодинаковые изменения, проявляющиеся в разрастании и усложнении мерцательного шнура, образующего изгибы и выросты, развитии личиночного скелета. Меньше всего диплеврула изменяется у голотурий, превращаясь в аурикулярию. Личинка морского ежа – эхиноплутеус, звезды – биппинария, офиуры – офиоплутеус, лилии – долиолярия. Личинки иглокожих различаются формой тела, на данной стадии появляются элементы радиальной симметрии – радиальные отростки, окаймленные ресничным шнуром.
Превращение в следующую личинку сопровождается кардинальным изменением формы, внутреннее организации животного – катастрофическим метаморфозом. Он начинается с преобразования целомических мешков. Крупные мешки третьей пары образуют вторичную полость тела, перигемальную систему, половой синус, осевой орган. Из стенок этих мешков формируется мускулатура, соединительная ткань, скелет, половые органы, элементы кровеносной системы. Первый и второй целомические мешки правой стороны редуцируются. Из мешков первого и второго левой стороны формируется амбулакральная система. Левый первый связывается с внешней средой мадрепоровой пластинкой. Из второго развивается каменистый канал, мешок вытягивается в виде подковы с 5 выростами, затем охватывает кишку кольцом амбулакральной системы, выпячивания вытягиваются и образуются радиальные каналы водно-сосудистой системы. В результате преобразований животной

112 приобретает признаки радиальной симметрии не только во внешнем строении, но и во внутреннем.
Радиальная симметрия во многом определяется малоподвижным образом жизни. Возникают адаптации к передвижению животных, питанию, появляются защитные образования (скелет, ядовитые выделения, автотомия).
Тип гемихордовые, полухордовые (hemichordata)
Свободноживущие и прикрепленные животные населяют моря.
Известно около 100 видов. Тип подразделяется на 2 класса:
Класс Кишечнодышащие Enteropneusta
Класс Крыложаберные Pterobranchia
Кишечнодышащие гемихордовые обнаружил в 1821 г.Эшшольц и отнес их к голотуриям. В 1829 г. итальянскими учеными был найден баланоглосс. Агассиц предполагал, что баланаглосс является переходной формой между немертинами и кольчатыми червями, другие относили их червями с малым количеством сегментов. Личинка – торнария – была открыта в 1850г. Мюллером, но ее долгое время считали личинкой морской звезды. Дальнейшее изучение полухордовых животных связано с именами наших соотечественников. А.О.Ковалевский в 1866г. опубликовал исследование по анатомии баланоглосса, И.И.Мечников в 1870 г. доказал, что торнария является личинкой баланоглосса. В 1912 г. Н.А.Холодковский предлагает рассматривать кишечнодышащих как дополнение к типу иглокожих.
И.И.Шмальгаузен,
В.Н.Беклемишев помещают класс
Энеропнеуста в составе типа Полухордовых.
Обитают кишечнодышащие теплых и холодных в морях. Немногие живут на поверхности грунта, большинство в норках U-образной формы, оба конца которой открываются на поверхности грунта.
Тело состоит из трех отделов: хоботка, воротничка и туловища.
Размеры животных от 3 см до 2,5 метров.
Тело покрыто однослойным ресничным эпителием. Под базальной мембраной располагаются мышцы кольцевые и продольные Мышечные волокна гладкие.
Полость тела. В хоботке располагается непарный целомический мешок, в воротничке и туловище по паре мешков, которые срастаются стенками над и под кишкой, образуется мезентерий.
Пищеварительная и дыхательная системы. 3 отдела кишечника.
Ротовое отверстие помещается в основании хоботка, далее следует глотка и

113 пищевод, печеночный отдел средней кишки, прямой участок средней кишки и задняя кишка с анальным отверстием. От спинной стороны начала глотки отходит внутрь хоботка выпячивание, называемое нотохордом.
Нотохорд состоит из крупных вакуолизированных клеток. Считается зачатком хорды. Сравнение с хордой основано на следующем: сходство положения (над кишкой), сходство строения (вакуолизированные клетки) и сходство развития (оба органа развиваются из части энтодермальных клеток, составляющих спинную стенку зародышевого кишечника).
Пищевод по бокам пронизан двумя рядами жаберных щелей, через которые осуществляется связь с внешней средой. Щель имеет вид подковы, представляет собой выпячивание стенки пищевода. В перегородках развит скелет, представляет утолщение базальной мембраны. Вода, заглатываемая ртом, выводится через щели, между которыми располагаются кровеносные сосуды, в сосуды диффундирует кислород. Переваривание пищи
(фораминиферы, водоросли, частицы детрита и др.) происходит в печеночном отделе кишечника.
Кровеносная система незамкнутого типа. Она представлена двумя продольными сосудами: спинным и брюшным. Спинной сосуд в хоботке расширяется в лакуну, которая носит название центральная. Функцию сердца выполняет сердечный пузырь – замкнутый мускулистый мешок. Он расположен около спинной стенки хоботка между центральной лакуной и нотохордом.
Движение крови: в спинном сосуде кровь направляется вперед, затем по двум окологлоточным сосудам, расположенным в воротничке, впадает в брюшной сосуд. По брюшному сосуду кровь течет к заднему концу тела, сеть околокишечных сосудов связывает брюшной ствол со спинным. Часть крови в жаберном отделе туловища поступает в парные приносящие жаберные сосуды. В стенках жаберных щелей находятся лакуны, кровь окисляется и по выносящим сосудам жабр направляется в брюшной сосуд.
Выделительная система построена по типу целомодуктов. У более примитивных представителей класса имеется две пары целомодуктов: одна связана с целомом хобтка, вторая – с целомическими мешками воротничка.
Для большинства представителей в хоботке имеется только один целомодукт. Целомодукт хоботка открывается порой на спинной стороне тела, воротничка – в первую пару жаберных щелей. Кроме целомодуктов в выделении принимает участие клубочек. Он расположен между центральной лакуной кровеносной системы и целомом хоботка, перегородка образует многочисленные складки, увеличивающие