Файл: Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание.pdf

114 поверхность диффузии между полостями. Функция клубочка – фильтрация продуктов обмена.
Нервная система и органы чувств. Нервная системапредставлена центральной системой и подкожным сплетением.Имеются два ствола спинной и брюшной, спинной располагается в трех отделах, брюшной только в туловище. Стволы связаны между собой кольцевой комиссурой – воротничковым кольцом. Большая часть системы располагается поверхностно в эпителии. Воротничковый отдел спинного ствола образует нервную трубку, она погружена под покровы, только на ранних стадиях развития этот участок располагается поверхностно.
Органы чувств – светочувствительные клетки в покровах
Половая система. Животные раздельнополые. Половые железы мешковидной формы, многочисленные, располагаются в туловищном отделе. Каждая железа имеет самостоятельный проток. Оплодотворение внешнее. Развитие с метаморфозом.
Крыложаберные гемихордовые
Большинство представителей класса ведет сидячий образ жизни, обитают в трубочках, образуют колонии. Представители рода Atubaria одиночные особи, лишены трубок, перемещаются по поверхности грунтов.
Размеры животных – 0,2–1,4 см. Тело, как и кишечнодышащих, подразделяется на три отдела. Хоботок имеет форму щитка, воротничок с
2–12 парами перисто расположенных щупалец. В туловищном отделе имеется одна пара жаберных щелей, либо они отсутствуют.
Целом непарный в хоботке, в воротничке и туловище целомические мешки парные. Целомодукты хобота и воротничка парные. Подобно кишечнодышащим гемихордовым имеют нотохорд, центральную лакуну кровеносной системы, сердечный пузырь, половые железы, расположенные в туловище. Гонад 1 пара. Оплодотворение внешнее. Кроме полового размножение крыложаберные размножаются бесполым способом – почкованием.
Развитие гемихордовых животных
Дробление яиц полное, равномерное, как у всех вторичноротых животных, радиальное..Гаструляция путем инвагинации. На месте бластопора при дальнейшем развитии появляется анальное отверстие, рот

115 образуется за счет впячивания эктодермы на брюшной стороне личинки.
Мезодерма и целом образуются энтероцельно. Личинка – торнария. Для ее внешнего строения характерно: два венчика ресничек около рта и около анального отверстия, теменная пластинка, на которой расположен султан ресничек и два глаза. Личинка плавает. Далее формируются три отдела тела, третий – туловищный наиболее длинный. Образуются жаберные щели. Личинка опускается на дно водоема и переходит роющему или сидячему образу жизни.
Животные типа полухордовые (гемихордовые) сочетают в своем строении признаки беспозвоночных животных и хордовых. Признаками, сближающими этих животных с хордовыми, являются: наличие зачатка хорды – нотохорда, появление более развитого спинного ствола нервной системы, нервной трубки, погруженной под покровы, жаберных щелей, связанных с кишечником.
ТЕМА 23
СТРОЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫХ, ПОГОНОФОР,
ЩУПАЛЬЦЕВЫХ
Классификация, строение погонофор (Pogonophora)
История изучения погонофор. Первое животное найдено при глубоководном тралении Индийского океана, описание его сделано
Коллери в 1914 г. Второе животное стало известным науке в 1933г. благодаря работам П.В.Ушакова. В 1937г. шведский исследователь
Иоганессон выделил их как самостоятельный класс типа кольчатых червей и назвал их Pogonophora (pogon – борода, phora – несу) за особенности их внешнего строения. В 1944г. В.Н. Беклемишев выделяет животных в самостоятельный тип. О.И.Иванов в 1955г. приводит описание десятков представителей, а в 1974г. он определил, что животные этого типа занимают промежуточное положение между первично- и вторичноротыми животными. Изучением эмбриологии погонофор длительное время занималась О.М.Иванова-Казас. Первоначально животных этого типа относили к одному классу – Pogonophora. Во второй половине 70-х годов

116 20 века в рифтовых зонах океана на склонах черных курильщиков найдены погонофоры.
В 1981г.
М.Джонсом сделано первое описание вестиментифер.
Тип погонофор подразделяется на два класса:
Класс Frenulata (уздечковые)
Класс Afrenulata-Vestimentifera (афренулата-вестиментифера)
Известно около 150 видов. Обитают на больших глубинах (3–10 тыс. м), ведут сидячий образ жизни. Животные живут в длинных (от 15 см до
1,5м уздечковые и от 5см до 2,5м вестиментиферы) трубочках, состоящих из хитина и белка.
Внешнее строение
Тело состоит из четырех отделов. Протосома состоит из головной лопасти с щупальцами. Уздечковые имеют от одного щупальца до 2000, щупальца вестиментифер располагаются в несколько ярусов и поддерживаются двумя опорными лопастями, которые несут хитиновые крышечки, последние могут закрывать вход в трубку. Мезосома, у уздечковых в этом отделе имеет валики (уздечки), с помощью которых животное способно перемещаться в трубке, вестиментиферы имеют выросты – вестиментальные крылья, которые загибаются на спинную сторону животного. Метасома (называют туловищем) с прикрепительными папиллами и зубчатыми щетинками, которые удерживают тело внутри трубки. Телосама у уздечковых снабжена щетинками, с помощью которых животное роется в грунте, у вестиментифер отдел состоит из множества коротких сегментов с поясами щетинок на каждом сегменте, которые позволяют животному удерживается в трубке.
Покровы тела. Кожно-мускульный мешок, в состав которого входят: кутикула, однослойный эпителий с множеством желез, мышцы кольцевые и продольные, под которыми перитонеальный эпителий – эпителий вторичной полости тела.
Целом. В просоме находится непарный целомический мешок, в мезо- и метасоме – парные мешки, в телосоме образуются в процессе онтогенеза парные мешочки, затем они сливаются, образуя единую полость, у некоторых представителей мешок вторично сегментируется.
Питание погонофор. У взрослых животных кишечник отсутствует.
Предполагали, что питаются животные следующим образом:

За счет поглощения из внешней среды аминокислот и сахаров.
Следовательно, для этих животных характерен низкий уровень обмена

117 веществ, медленный рост, большая продолжительность жизни, измеряемая несколькими десятками тысяч лет

Наружное пищеварение в полости щупалец. Вдоль каждого щупальца расположены тонкие выросты – пиннулы. Мерцание ресничек создает ток воды, вместе с нею попадает планктон и детрит. В межщупальцевом пространстве происходит переваривание и всасывание пищи.

Установлено, что питание погонофор осуществляется за счет симбиоза с бактериями вестиментифер сероводородоокисляющих, уздечковых – метанооскисляющих Питательные вещества погонофоры получают за счет хемосинтеза симбионтов. Переваривая часть бактерий, хозяин получает органические вещества. Бактерии располагаются у вестиментифер в вакуолях клеток трофосомы, у уздечковых – срединного канала, замкнутого с обоих концов. Подобный тип питания, обеспечиваемый симбионтами, называется симбиотрофным.
Кровеносная система.Система замкнутого типа, два главных ствола: спиной и брюшной. Движение крови за счет сокращения сердца, расположенного в основании щупалец в мезосоме. Сердце представляет собой расширение спинного кровеносного сосуда. Имеется система капилляров щупалец, трофосомы и срединного канала. Кровь красная, содержит гемоглобин. Функции крови: транспорт кислорода, сероводорода и метана для хемосинтеза бактерий.
Дыхание через покровы, газообмен главным образом осуществляется через щупальца.
Выделительная система. Две почки, представляют собой целомодукты, расположены в мезосоме, открываются в протосоме.
Нервная система и органы чувств. Нервная система включает подкожное нервное сплетение и брюшной нервный тяж. В мезосоме имеется скопление нервных клеток (иногда называют мозгом), ганглии отсутствуют. От скопления отходят нервы к щупальцам, назад парные нервные стволы, которые затем объединяются в один. Аксоны, выходящие из «мозга» длинные, идут до заднего конца тела, они служат для быстрого проведения нервного импульса от мозга к продольной мускулатуре.
Сокращение мышц – животное прячется в трубку.
Органы чувств развиты слабо и представлены чувствительными клетками.
Половая система, размножение и развитие.
Животные раздельнополые. Две гонады располагаются в метасоме, у самцов в конце отдела, у самок в передней части. Протоки парные открываются у самок в

118 срединной части метасомы, у самцов в передней на границе с мезосомой.
Оплодотворение сперматофорное.
Дробление яиц спиральное, детерминированное. Мезодерма и целом формируются энтероцельно. После образования зачатка целома тело зародыша расчленяется на отделы. Первым появляется четвертый отдел, затем третий и последующие. Развитие с метаморфозом. Личинка сегментирована, имеет два пояса ресничек на переднем и заднем концах тела и кишечник. Личинка плавает, активно питается. Затем опускается на грунт, заглатывает бактерий из внешней среды, ротовое и анальное отверстия редуцируются, кишечник превращается в губчатую ткань трофосому или замкнутый срединный канал, образуется трубка, в которой и живет животное.
Строение щетинкочелюстных (Chaetognatha)
Основные признаки строения свидетельствуют о сочетании признаков вторичноротых животных (радиальное дробление яиц, энтероцельный способ закладки мезодермы, образование вторичного рта) с признаками, характерными данному типу.
Тело удлиненное, состоит из трех отделов, на заднем конце и по бокам тела имеются складки (плавники). Кишечник из трех отделов.
Кровеносная, выделительная и дыхательные системы отсутствуют. Нервная система слагается из надглоточного и подглоточного ганглиев и брюшного узла. Животные гермафродиты. Развитие прямое.
Строение щупальцевых (Tentaculata)
Основными признаками строения животных являются:

Тело состоит из трех отделов: головной лопасти (эпистом), ротового сегмента и сегмента туловища.

Полость тела вторичная, в соответствии с сегментацией поделена на три отдела.

Кишечник образует петлю.

Кровеносная система развитиа либо отсутствет.

Органы выделения – целомодукты.

Дробление яиц не спирального типа.

Развитие с метаморфозом. Личинка трохофорообразная.
К типу относятся три класса: мшанки (Bryozoa), плеченогие
(Brachipoda) и форониды (Phoronidea).

119

ТЕМА 24
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
ЖИВОТНОГО МИРА
Все многообразие форм беспозвоночных животных по степени сложности строения можно расположить на нескольких уровнях родословного древа, нижние ветви которого представлены древними по происхождению и с более примитивными чертами строения группами.
Верхние ветви древа занимают животные с более прогрессивными особенностями строения. Анализ современной системы, которая основывается на данных палеонтологии, эмбриологии, анатомии, морфологии, позволяет судить о филогенетических связях между таксонами и этапности эволюции.
В основании филогенетического древа располагаются животные подцарства Protozoa (простейшие). Для них характерно следующее: тело состоит из одной (за некоторым исключением) клетки, которая выполняет все функции организма (движение, питание, выделение, размножение, реагирует на раздражение).
Функции организма выполняют специализированные органеллы.
В разных типах простейших обнаруживается тенденция к переходу в многоклеточное состояние
(образование колоний, многоядерность).
Многоклеточные животные (подцарство Metazoa) представляют более высокий уровень организации животных. Функции организма выполняют либо отдельные специализированные клетки или органы.
Низшие многоклеточные (типы Placozoa, Spongia) образуют следующие ветви филогенетического древа. Наиболее примитивными из них являются фагоцителлобразные (надраздел Phagocytellozoa, тип
Placozoa), напоминающие по строению фагоцителлу Мечникова. Выделяют клетки двигательные и пищеварительные, функции клеток непостоянны, отсутствуют ткани. Следующий уровень организации занимают животные надраздела Parazoa (тип Spongia). Для них характерно: отсутствие тканей, взаимопревращаемость клеток, что сближает их с фагоцителлобразными. В отличие от фагоцителлобразных тело состоит из большего числа различающихся функционально клеток, для них характерна инверсия зародышевых пластов.

120
Все остальные многоклеточные входят в надраздел Eumetazoa
(настоящие многоклеточные). Для них характерно: тканевый уровень организации, наличие органов, выполняющих разные функции. Низшую ступень среди настоящих многоклеточных занимают радиально симметричные животные (раздел Radiata, типы Coelenterata, Ctenophora).
Тело этих животных состоит из производных двух зародышевых пластов – эктодермы и энтодермы. Произошли от фагоцителлы.
Все вышестоящие многоклеточные характеризуются билатеральной симметрией тела и объединяются в раздел Bilateria. Тело их формируется в онтогенезе из трех зародышевых пластов – экто-, эндо- и мезодермы.
Билатеральные животные произошли независимо от радиальных от фагоцителлобразного предка.
В эволюции билатеральных животных выделяют два этапа: образование низших бесполостных (подраздел Acoelomata) и высших целомических (подраздел Coelomata) животных. Acoelomata объединяет следующие типы: Platodes, Nemathelminthes, Nemertini, Acanthocephales.
Как синоним нецеломические животные некоторыми зоологами употребляется термин Scolecidae – низшие черви. Для них характерно отсутствие вторичной полости тела, промежутки между органами занятии паренхимой либо имеется первичная полость тела, не имеющая собственных клеточных стенок.
Целомические животные имеют вторичную полость тела – целом, для которой характерно наличие эпителия мезодермального происхождения.
Выделяют следующие направления эволюции целомических: к первичноротым (надтип, по другим представлениям группа, Protostomia) и вторичноротым (Deuterostomia) и выделяются типы, занимающие промежуточное положение между первичноротыми и вторичноротыми
(Pogonophora, Tentaculata, Chaetognatha). Для первичноротых характерно первичность рта, т.е. соответствие бластопору, у части спиральное дробление яйца, детерминированность эмбриогенеза. К этому надтипу относятся Annelida, Mollusca, Onychophora, Arthropoda. Вторичноротыми среди беспозвоночных являются Echinodermata, Hemichordata. Для них характерно: мезодерма образуется энтероцельным путем, покровы многослойные, рот закладывается вторично.

121
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. / Г.Я. Бей-Биенко. - М.: Высшая школа, 1971.- 479 с.
2. Беклемишев
В.Н.
Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.Т.1.Проморфология. / В.Н. Беклемишев. - М.: Наука, 1964. -
432 с.
3. Беклемишев
В.Н.
Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.Т.2. Органология. / В.Н. Беклемишев. - М.: Наука, 1964. - 447 с.
4. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных: курс лекций. / В.Н.
Беклемишев. - М.: Изд-во МГУ, 1979.- 187 с.
5. Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. / М.С. Гиляров. - М.: Наука, 1970.
6. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. / В.А. Догель. - М.: Высш. школа, 1981. - 606 с.
7. Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. / В.А. Догель.
- М.: Учпедгиз, 1940. Ч. 1.
8. Жизнь животных / Под ред. Р.А. Пастернак. Т. I, II, III, 1987, 1988 9. Заварзин А.А.Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. / А.А. Заварзин. - Л.: Наука, 1976.-
411 с.
10. Захваткин Ю.А. Эмбриология насекомых: курс лекций. / Ю.А.
Захваткин.- М.: Высшая школа, 1975.- 328 с.
11. Иванов П.П. Происхождение многоклеточных животных. / П.П.
Иванов. - М.: Наука, 1968. - 287 с.
12. Иванов П.П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии. /
П.П. Иванов. - Л., 1945.
13. Иванова-Казас
О.М.
Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. / О.М. Иванова-Казас, Е.Б. Кричинская. - Л.: Изд- во ЛГУ, 1988.
14. Иванова-Казас О.М. О происхождении Metazoa и их онтогенезе
(критическая оценка гипотезы синзооспоры А.А.Захваткина). / О.М. Иванова-
Казас, А.В. Иванов. // Морфология беспозвоночных животных.- Л. Наука,
1967. с.5-25.
15. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Иглокожие и полухордовые. / О.М. Иванова-Казас. - М., 1978.
16. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Неполноусые. / О.М. Иванова-Казас. - М., 1981.
17. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Простейшие и многоклеточные. / О.М. Иванова-Казас. -
Новосибирск, 1975.

122 18. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Трохофорные, щупальцевые, шетинкочелюстные, погонофоры. /
О.М. Иванова-Казас. - М.Наука, 1977.- 312 с.
19. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Членистоногие. / О.М. Иванова-Казас. - М., 1979.
20. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. / Н.Ю. Клюге. - С-
П: Лань, 2000.- 336 с.
21. Левушкин С.И. Общая зоология. / С.И. Левушкин, И.А. Шилов. - М.:
Высшая школа, 1994. - 432 с.
22. Малахов В.В. Микроскопическая анатомия вестиментиферы Ridgeia phaeophiale. Сообщения 1-5. / В.В. Малахов, И.С. Попеляев, С.В. Галкин. //
Биология моря. 1996. Т.22. №2/6.
23. Малахов
В.В.
Новые группы беспозвоночных животных.
/В.В.Малахов // Соросовский образовательный журнал. 2001. Т.7. №7. – с.24-
32.
24. Натали Ф.Ф. Зоология беспозвоночных./ Ф.Ф. Натали.- М.:
Просвещение, 1975.- с. 4-16.
25. Ноздрачев А.Д. Анатомия беспозвоночных: пиявка, прудовик, дрозофила, таракан, рак (Лабораторные животные). Серия “Учебники для вузов. Специальная литература”/ А.Д. Ноздрачев, Е.Л. Поляков, В.П.
Лапицкий. - СПб.: Изд-во “Лань”. 1999.- 250 с.
26. Протозоология. Вып.2. Движение и поведение одноклеточных животных.- Л. Наука, 1978.- 159 с.
27. Росс Г. Энтомология / Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс.- М: Мир, 1985.- 900 с.
28. Рупперт Э. Зоология беспозвоночных: Т.1. Протисты и низшие многоклеточные. Пер. с англ. / Э. Рупперт, С. Фокс, Б. Барнс. - М.: Асаdemia,
2008. - 496с
29. Рупперт Э. Зоология беспозвоночных: Т.2. Низшие целомические.
Пер. с англ. / Э. Рупперт, С. Фокс, Б. Барнс. - М.: Асаdemia, 2008. - 448с.
30. Рупперт Э. Зоология беспозвоночных: Т.3. Членистоногие. Пер. с англ. / Э. Рупперт, С. Фокс, Б. Барнс. - М.: Асаdemia, 2008. - 496с.
31. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых.Ч.1. Физиология метаболических систем. / В.П. Тыщенко. - Л.: ЛГУ, 1976.- 364 с.
32. Хаусман К. Протозоология. / К. Хаусман и др. - М.: Мир, 1988. - 334 с.
33. Ходорн Э. Общая зоология. / Э. Хадорн, Р. Венер - М.: Мир, 1989. -
528 с.
34. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. / И.Х. Шарова. - М.:
Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2004. - 592 с.