Файл: Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание.pdf

12
Размножение простейших, жизненные циклы
Простейшиеразмножаются бесполым и половым способом.
Формы бесполого размножения:

Монотомия

Палинтомия

Шизогония (синтомия)

Почкование (внешнее, внутреннее)
Формы полового размножения:

Копуляция (изогамная, анизогамная, оогамная)

Конъюгация
Жизненный цикл – отрезок жизни между двумя однозначными стадиями. Чаще цикл начинается стадией зиготы, далее следует однократное или многократное бесполое размножение. Затем образуются половые клетки (гаметы), они сливаются, и образуется зигота. На основании закономерностей чередования гаплоидной и диплоидной фазы выделяют три типа ядерных циклов:
1.
Зиготическая редукция
2.
Гаметическая редукция
3.
Промежуточная редукция
У некоторых видов в жизненном цикле происходит только периодическое изменение строения вегетативных частей клетки.
Встречаются представители, у которых отсутствует жизненный цикл.
Классификации простейших
Первая система простейших предложена Бючли (1880–1889г.г.).
Согласно этой классификации простейшие представлены одним типом –
Protozoa и четырьмя классами с подклассами:
Классы Подклассы
Sarcodina Rhisopoda, Heliozoa, Radiolaria
Sporozoa Gregarinida, Myxosporida, Sarcosporida
Mastigophora
Ciliophora Ciliata, Suctoria
Хонинберг в 1964г. тип Protozoa подразделяет на четыре подтипа:
Sarcomastigophora, Sporozoa, Cnidospora, Ciliophora.
В.А.Догель классифицирует простейших (переиздание 1981г.) следующим образом:
Типы: Классы:
Sarcomastigophora Sarcodina, Mastigophora
Sporozoa Gregarinina, Coccidiomorpha

13
Cnidosporidia
Microsporidia
Ciliophora Ciliata, Suctoria
Левайн с группой коллег в 1980г. разработали систему, которая, однако, не является общепринятой. Согласно этой системе, простейшие подразделяются на семь типов.
Типы: Подтипы:
Sarcomastigophora Mastigophora, Opalinata, Sarcodina
Labyrinthomorpha
Apicomplexa
Microspora
Ascetospora
Myxozoa
Ciliophora
Существуют и иные классификации простейших.

14 псевдоподий – лобоподии и филоподии. Гетеротрофы. Размножение бесполое – монотомия.
Фораминиферы (Foraminifera) – обитатели морей, населяют дно
(бентосные формы), немногие – толщу воды (планктонные). Тело помещается в органической раковине (чаще многокамерной), пропитанной углекислым кальцием. Стенки раковины пронизаны порами, через которые выходят ризоподии.Фораминиферы гетеротрофы. Размножение – чередование полового и бесполого процессов (метагенез).
Жгутиконосцы (Mastigophora). Свободноживущие и паразитические животные. Одиночные и колониальные. Тело колониальных животных
(вольвокс, например) состоит из многих тысяч клеток, образующих полый шар. Клетки связаны между собой цитоплазматическими мостиками и дифференцированы на соматические (вегетативные) и генеративные
(партеногонидии и гаметогонидии), различающиеся по строению. Размеры животных и форма тела разнообразна. Органеллами движения являются жгутики (1, 2 или множество). У некоторых животных основание жгутика продолжается за кинетосому, образуется корневая нить (ризопласт), которая либо прикреплена к оболочке ядра, либо лежит свободно. Часть жгутиконосцев имеет парабазальное тело разнообразной формы, которое располагается возле жгутика. Этот органоид гомологичен аппарату
Гольджи. Рядом с кинетосомой может располагаться кинетопласт, он соответствует митохондрии, содержит значительное количество ДНК.
Покровы – мембрана (у немногих), пелликула или панцирь. Наличие пелликулы определяет постоянство формы тела. Жгутиконосцы моноэнергидные и полиэнергидные животные.
У растительных жгутиконосцев имеется чувствительный глазок – стигма. По типу питания
– автотрофы (вольвокс), миксотрофы (эвглена) и гетеротрофы. Может присутствовать клеточный рот либо животные для улавливания добычи используют участок липкой цитоплазмы. Не переваренные остатки выводятся в заднем конце тела. Сократительная вакуоль разного строения.
Жгутиконосцам характерно бесполое и половое размножение.
Бесполое размножение в форме монотомии и палинтомии. Половое размножение – копуляция.
Рассмотрим размножение эвглены, трипаносомы, вольвокса, опалины.
Эвглена размножается только бесполым способом, путем продольного деления животного надвое. Сначала делится ядро, затем, начиная с переднего конца тела, и все тело простейшего. Жгутик отходит к одной из дочерних особей или у обеих дочерних особей образуется вновь.

15
Бесполое размножение может происходить и в цисте, размножение палинтомия.
Трипаносома размножается также бесполым способом делением надвое либо множественное деление. Часть жизненного цикла протекает в теле человека, другая часть в организме мухи це-це. В течение жизненного цикла животное проходит различные стадии, отличающиеся по строению
(трипаносомная, лептомонадная, критидиальная, лейшманиальная формы).
Вольвокс размножается бесполым и половым способом. Бесполое размножение – палинтомия. Клетки партеногонидии в числе 4–10 делятся последовательно на поверхности материнской колонии, затем смещается внутрь. Образующиеся клетки вначале располагаются в виде пластинки, затем принимают чашевидную форму и позже шаровидную. Выход дочерних колоний из материнской сопровождается разрывом стенок последней и ее гибелью. Колонии вольвокс раздельнополые и гермафродитные. Половые клетки образуются из гаметогонидий. Их немного: 5–10 мужских и 25–30 женских клеток. Микрогонидии многократно делятся, образуются микрогаметы, макрогонидии увеличиваются в объеме, образуются макрогаметы. Половой процесс оогамный.
Опалины – многоядерные животные с множеством жгутиков. Они размножаются бесполым (деление надвое) и половым способом
(копуляция). Размножение связано со сменой хозяев, бесполое размножение приводит к образованию цист. Наиболее изучен жизненный цикл Opalina ranarum. Цисты, содержащие 3–12 ядер, выводятся из лягушки в период откладки ею яиц. Головастики заглатывают цисты, в теле головастиков проходит гаметогония (образование гамет) и анизогамная копуляция. Зигота инцистируется, попадает в воду. Ооциста, проглоченная головастиком, развивается либо в трофическую форму, либо образуется новое поколение гамет.
Инфузории (Ciliophora)
Большинство свободноживущие, немногие являются паразитами человека и животных. Для всех инфузорий характерен ядерный дуализм.
Инфузории гетеротрофы. Подразделяются на два класса: ресничных
(Ciliata) и сосущих (Suctoria) инфузорий. Для ресничных инфузорий характерно:

Форма тела разнообразная. Чаще животные продольно овальные, обитатели песка в виде длинных тонких лент, отмечены виды в

16 форме колокольчика, трубы и т.д.
Ресничные инфузории свободноподвижные или прикреплены к субстрату стебельком.

Ресничный аппарат (цилиатура) представлен кинетами, циррами, мембранеллами и мембранами. Многие инфузории имеют неподвижные осязательные реснички.

В эктоплазме располагаются мионемы и экструсомы – трихоцисты.

У всех инфузорий, за исключением эндопаразитов, имеется ротовое отверстие. Строение ротового аппарата связано с характером пищи. Пищеварительные вакуоли перемещается в теле животного (циклоз вакуоли). Дефекация совершается через цитопрокт.

В эндоплазме расположены ядра. В простейшем случае
(инфузория-туфелька) имеется один микронуклеус и один макронуклеус. У других представителей по несколько микро- и макронуклеусов.

Строение сократительной вакуоли и их количество варьирует, они занимают фиксированное положение в клетке, открываются вакуоли одной порой.
Размножение бесполое – поперечное деление животного (монотомия) или палинтомия в цисте. Половое размножение – конъюгация. Происходит временное соединение двух особей, резорбция макронуклеусов в каждом животном, микронуклеусы делятся дважды (мейоз), три ядра разрушаются, четвертое делится (митоз). Вновь образовавшиеся ядра – пронуклеусы
(стационарный и мигрирующий). Происходит обмен мигрирующими ядрами. Пронуклеусы сливаются, образуется синкарион. Особи отделяются друг от друга. Конъюганты реконструируют ядерный аппарат. Инфузориям характерна и автогамия – процесс, при котором конъюгация происходит в одной особи.
Сосущие инфузории ведут прикрепленный образ жизни. У взрослых особей отсутствуют реснички. Для них характерны щупальца как неветвящиеся, так и ветвящиеся. Щупальца служат для ловли добычи: к щупальцу прилипает добыча, пелликула жертвы растворяется и по каналу, расположенному в щупальце, содержимое жертвы перетекает внутрь инфузории. Для этих инфузорий также характерен ядерный дуализм.
Размножение бесполое – почкование (формируются бродяжки с ресничками) и половое – конъюгация.
Споровики (Sporozoa)
Споровики представлены грегаринами и кокцидиеобразными. Все животные ведут паразитический образ жизни. Болезни, которыми человек

17 или животное заражается при помощи животных – переносчиков, называются трансмиссивными. Выделяют три группы трансмиссивных заболеваний: антропонозы, антропозоонозы, зоонозы. В жизненном цикле выделяют эндогенную и экзогенную части.
Грегарины – паразиты беспозвоночных животных. Тело обитателей кишечника поделено на отделы (2 или 3) эпимерит, протомерит и дейтомерит с одним ядром. Тело животных, населяющих полости, гонады, сферической или червеобразной формы. Питание сапрофитное. В эндоплазме откладывается парагликоген. Размножение – чередование гаметогонии и спорогонии, у некоторых отмечено и бесполое размножение
(шизогония). Половой процесс – копуляция изогамная или анизогамная.
Образование гамет происходит следующим образом: две грегарины соединяются, образуя сизигий, округляются, покрываются общей оболочкой. Внутри цисты ядро, а затем цитоплазма каждого животного многократно делятся, образуются гаметы, происходит копуляция гамет.
Зигота покрывается оболочкой и выводится из организма в окружающую среду. Экзогенная часть цикла включает образование спорозоитов: в каждой цисте происходит редукционное деление (редукция зиготическая), образуется 8 спорозоитов. Спорозоиты являются инвазионной стадией.
Кокцидиеобразные паразитируют в человеке и животных. Он являются внутриклеточными паразитами.
Для кокцидиеобразных характерна стадия зоитов (мерозоиты и спорозоиты). Зоиты покрыты пелликулой, под которой располагаются трубчатые фибриллы.
Совокупность пелликулы и фибрилл составляют скелет зоита. Апикальный комплекс зоита включает коноид и роптрии, вокруг которых располагаются микронемы. Эти образования позволяют зоитам проникнуть в клетку хозяина. Имеется микропора – впячивание пелликулы. Для размножения кокцидиобразных характерно чередование шизогонии, гаметогонии и спорогонии.
Размножение кокцидий. В жизненном цикле присутствует эндогенная и экзогенная части. Инвазионная стадия – спорозоит. В клетке хозяина происходит его рост (стадия трофозоита), формирование многоядерной стадии – шизонта и образование мерозоитов. После нескольких бесполых поколений происходит подготовка к половому процессу: мерозоиты дают начало гамонтам, которые превращаются в гаметы. Копуляции оогамная.
Ооциста выходит во внешнюю среду, формируются споробласты, споры и затем спорозоиты.
Размножение токсоплазмы. Жизненный цикл со сменой хозяев и с двумя формами бесполого размножения. В основном хозяине (кошке)

18 проходят шизогония и гаметогония. Спорогония во внешней среде, споры не образуются. В промежуточном хозяине проходит бесполое размножение
(эндодиогения или эндополигения).
Малярийный плазмодий. Жизненный цикл без выхода во внешнюю среду. Основной хозяин комар, промежуточный – человек. Шизогония тканевая (клетки кровеносных сосудов печени) и эритроцитарная. В эритроцитах паразит проходят стадии трофозоита, шизонта, гаметоцита.
Дальнейшее развитие гаметоцитов протекает в кишечнике комара.
Образуются гаметы, происходит оогамная копуляция. Зигота подвижная – оокинета. На внешней поверхности кишечника оокинета инцистируется, в ооцисте проходит спорогония плазмодия, образуется множество спорозоитов. Стенки цисты разрываются, спорозоиты с током гемолимфы комара проникают в слюнные железы.
ТЕМА 4
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ
МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Многоклеточные животные (подцарство Metazoa) характеризуются следующими чертами:

Тело состоит из множества клеток и их производных.

Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям. Это части сложного организма.

Целостность организма поддерживается путем межклеточного взаимодействия.

Тело многоклеточных состоит из 2–3 слоев.

Жизненный цикл характеризуется сложным индивидуальным развитием. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца, образованием бластомеров и последующую дифференциацию их на зародышевые листки и зачатки органов.
Происхождение многоклеточных животных
Относительно происхождения многоклеточных животных существует несколько гипотез. Гипотезы подразделяются на две группы: колониальные и полиэнергидные.
Колониальные гипотезы базируются на признании предками многоклеточных колониальных простейших. Ими являются:

19 1.
Гипотеза «гастреи» Э.Геккеля (1874 г.). В процессе эволюции происходит впячивание стенки однослойного бластулоподобного предка.
Такой двухслойный организм плавал, питался и стал предком кишечнополостных животных.
2.
Гипотеза «плакулы» О.Бючли (1884 г.). Согласно его представлениям предком была пластинчатая колония одноклеточных животных. Путем расщепления пластинки на два слоя возникает плакула, а гастрея образуется путем прогибания двухслойной пластинки.
3.
Гипотеза
«фагоцителлы»
И.И.Мечникова (1882г.).
Многоклеточные возникли из колоний жгутиконосцев, образование внутреннего пласта происходит вследствие вползания отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс связан с внутриклеточным пищеварением.
Такой организм напоминает паренхимулу губок.
4.
Гипотеза
«синзооспоры»
А.А.Захваткина (1949г.).
Многоклеточные возникли из колониальных простейших с голозойным типом питания и имели гаметическую редукцию хромосом. Фагоцителла
И.И.Мечникова является личинкой многоклеточного – синзооспорой.
Взрослые являлись сидячими колониальными животными, подобными губкам.
5.
А.В.Иванов (1967г.) за основу принимает гипотезу фагоцителлы. Предком многоклеточных является колония воротничковых жгутиконосцев с голозойным способом питания. Моделью фагоцителлы является трихоплакс. Фагоцителла дала начало двум типам: губкам и пластинчатым животным.
Полиэнергидные гипотезы.
1.
Гипотеза «целлюляризации» И.Хаджи (1963г.). Впервые высказана
Иорингом.
Многоклеточные животные возникли из одноклеточных полиэнергидных животных (типа инфузорий) путем образования клеточных границ вокруг ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы.
Размножение и развитие многоклеточных животных
Половые клетки животных дифференцированы на крупные, обычно неподвижные, женские клетки – яйца и мелкие, чаще подвижные, мужские клетки – сперматозоиды.
Различают четыре типа строения яиц: алецитальные, гомолецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца.