Файл: Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание.pdf

53
Выделительная система. Нефридиального типа. Как правило, каждый сегмент имеет два выделительных канала, они начинаются в одном сегменты, а открываются выделительной порой в следующем сегменте тела.
Наиболее разнообразны органы выделения полихет.
Многощетинковые черви имеют следующие типы выделительной системы: протонефридии, метанефридии, нефромиксии и миксонефридии.
Протонефридии развиты у личинок, они начинаются терминальными клетками булавовидной формы со жгутиком (соленоциты), далее канал нефридия. Метанефридии начинаются воронкой с нефростомом, внутри воронки расположены реснички, далее следует проток и нефропора.
Протонефридии и метанефридии по происхождению эктодермальные.
Нефромиксии и миксонефридии представляют собой слияние протоков протонефридия либо метанефридия с целомодуктом – половой воронкой.
Целомодукты мезодермального происхождения. Органы выделения олигохет и пиявок – метанефридии. У пиявок их число значительно меньше, чем сегментов тела (у медицинской пиявки 17 пар), характерно отделение воронки от канала. В выделительных каналах нефридиев аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. Кольчатые черви имеют и «почки» накопления: хлорагогенная ткань (полихеты, олигохеты) и ботриодная ткань (пиявки). В них накапливаются гуанин, соли мочевой кислоты, которые выносятся из целома через нефридии.
Кровеносная система. Большинство кольчатых червей имеют замкнутую кровеносную систему. Она представлена двумя главными сосудами (спинной и брюшной) и сетью капилляров. Движение крови осуществляется за счет сокращения стенок спинного сосуда, у олигохет сокращаются и кольцевые сердца. Направление движения крови по спинному сосуду сзади наперед, брюшному – в противоположном направлении. Развита кровеносная система у щетинконосных и хоботных пиявок. У челюстных пиявок сосуды отсутствуют, функцию кровеносной системы выполняет лакунарная система. Процесс функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению, называется субституция органов. Кровь кольчатых червей часто окрашена в красный цвет за счет присутствия гемоглобина. У примитивных полихет кровеносная система отсутствует.
Дыхательная система. Большинство дышат всей поверхностью тела, у части полихет и некоторых пиявок имеются жабры. Органы дыхания – эвагинированные. Жабры полихет по происхождению – видоизмененный спинной усик параподий, пиявок – кожные выросты.

54
Нервная система и органы чувств. В состав нервной системы входят: парный мозговой
(надглоточный) ганглий, коннективы, подглоточные ганглии и брюшная нервная цепочка или нервная система лестничного типа. Брюшные стволы соединены комиссурами. Эволюция нервной системы шла в направлении преобразования нервной системы лестничного типа в цепочку, погружении системы в полость тела. Нервы, отходящие от центральной системы, составляют периферическую систему.
Отмечается разная степень развития надглоточного ганглия, мозг либо монолитен, либо выделяют отделы. Для пиявок характерно слияние ганглиев сегментов, входящих в состав присосок.
Органы чувств. Полихеты: эпителиальные чувствительные клетки, антенны, нухальные органы, усики параподий, статоцисты, органы зрения
(глаза типов бокал или пузырь).
Органы чувств олигохет: светочувствительные клетки, у некоторых обитателей воды глаза, органы химического чувства, осязательные клетки. Пиявки: бокаловидные органы
– органы химического чувства, глаза.

55
Среди полихет есть виды, для которых характерно последовательное почкование – паратомия.
Развитие полихет подразделяется на периоды эмбрионального и постэмбрионального развития.
Эмбриональное развитие.
Начинается дроблением яйца и заканчивается гаструляцией и образованием первой личинки. Этапы эмбрионального развития:

Дробление яйца полное. Двумя последовательными делениями яйцо рассекается на четыре приблизительно одинакового размера бластомера: А, В, С, Д.

Наклонной бороздой эти бластомеры делятся на четыре микромера и четыре макромера.

Дальнейшее отделение от макромеров по направлению к анимальному полюсу квартетов микромеров 2-го, 3-го и 4-го квартетов.
При отделении каждого нового квартета клетки ранее образовавшихся квартетов тоже делятся. Важная особенность отделения микромеров – изменение веретена деления. Дробление спирального типа.

Дробление яйца детерминированное, т.е. на ранних стадиях дробления определена «судьба» каждого бластомера. Бластомер Д соответствует будущей спинной, а бластомер В - брюшной стороне зародыша. Квартеты микромеров идут на образование эктодермы и ее производных, макромеров – энтодермы, микромер 4d – целомической мезодермы.

В результате дробления образуется бластула. Это подвижная стадия.

Гаструляция протекает путем инвагинации – макромеры погружаются в бластоцель. На вегетативном полюсе формируется первичный рот – бластопор, на анимальном полюсе – теменной султан.
Образуется первая личинка.
Постэбриональное развитие
Трохофора - планктонная личинка шаровидной или эллиптической формы, имеет теменной султан, представленный длинными ресничками на теменной пластинке, прототрох – предротовой венчик ресничек, иногда имеется и послеротовой венчик. Кишечник состоит из трех отделов, заканчивается анальным отверстием. Трохофора имеет протонефридии, нервную систему, первичную полость тела. В области анального отверстия по бокам кишечника располагаются телобласты – потомки микромера 4d.

56
Заканчивается тело анальной лопастью, перед которой расположена зона роста.
Следующими стадиями развиия полихет являются метатрохофора, нектохета, ювенильная форма.

Метатрохофора формируется следующим образом: вытягивается задний конец тела трохофоры. Телобласты размножаются, образуются мезодермальные полоски. Тело личинки подразделяется на 3, 7,
9–13 сегментов (сегменты туловища), на сегментах развиваются параподии.
Характерно, что все сегменты метатрохофоры появляются одновременно.
Под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток. Они вначале компактные, а затем формируется полость – зачаток вторичной, а клеточная стенка становится стенкой целомического мешка.

Нектохета (стадия выделяется не всеми исследователями) имеет следующую организацию: формируется головной мозг за счет клеток теменной пластинки и брюшные нервные стволы из валиков эктодермы. Из эктодермы развиваются глаза, пальпы.

Ювенильная стадия. На этой стадии развития полихет из зоны роста последовательно формируются новые сегменты. Каждый сегмент получает зачаток целомических мешков, они срастаются над кишкой и под кишкой, формируется спинной и брюшной мезентерий. На границах соприкосновения целомических мешков образуются диссепименты. Целом вытесняет первичную полость тела. Из ее остатков формируется кровеносная система.

Взрослое животное. Тело взрослой полихеты состоит из анальной лопасти, являющейся частью головного отдела, немногочисленных сегментов личинки метатрохофоры – ларвальные сегменты (образовались одновременно, сегментация начиналась с наружных органов, в них нет половых желез и половых воронок), многочисленных постларвальных сегментов и анальной лопасти (пигидия).
Явление двойственного происхождения сегментов (метамерии) открыто
П.П.Ивановым.
Половая система малощетинковых червей гермафродитная. Половая система связана с немногими сегментами. Расположение гонад варьирует.
Мужская половая система представлена двумя парами семенников в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя парами семенных мешков
(выпячивания диссепиментов). Половые продукты созревают в семенных мешках. Для вывода семенных продуктов существуют воронки и половые

57 протоки, связанные с капсулами, парные протоки каждой стороны сливаются в непарный семяпровод.
В состав женской половой системы входят: одна пара яичников, пара воронковидных яйцеводов, две пары семяприемников.
Косвенное отношение к половой системе имеют многочисленные одноклеточные железки, образующие утолщение – поясок. Он выделяет слизь и белковую жидкость. Поясок развит только у половозрелых особей.
Размножение и развитие малощетинковых червей
Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение чаще встречается у обитателей водоемов, отмечено у дождевых червей.
Известны две формы бесполого размножения: архитомия (деление предшествует регенерации) и паратомия.
Половое размножение.Оплодотворение перекрестное. Основные этапы размножения:

Спаривающиеся черви располагаются головными отделами навстречу друг к другу, прикрепляются с помощью пубертантных валиков
(утолщений пояска с вентральной стороны) и половых щетинок.

Пояски выделяют слизь, которая обволакивает соприкасающиеся части тела животных.

Первоначально оба червя выделяют семенную жидкость, которая по бороздкам поступает в семяприемники другой особи.

После обмена мужскими половыми продуктами черви расходятся и выползают из слизистых «муфт».

У каждого червя образуется вокруг пояска новая слизистая
«муфта». Благодаря перистальтическим движениям тела муфта сползает к переднему концу тела.

Из женских половых протоков в муфту попадают яйцеклетки, а затем из семяприемников выпрыскивается чужая семенная жидкость. Яйца оплодотворяются.

Муфточка соскальзывает с червя, смыкается на концах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, внутри которого происходит развитие.

Развитие олигохет без метаморфоза. У червей отряда найдоморфа кокон содержит водянистую жидкость, яйца богаты желтком.
Кокон червей отряда люмбрикоморфа содержит белковую жидкость, яйца бедны желтком. Зародыш при развитии активно заглатывает белок.
Строение половой системы пиявок. Пиявки – гермафродиты.
Строение половой системы напоминает таковое у малощетинковых червей.

58
У пиявок имеется поясок, он становится заметным только в период размножения.
Мужской половой аппарат состоит из нескольких пар (4–12 и более) семенников. У медицинской пиявки 9 пар семенников. Семенники располагаются в семенных мешках, от семенников отходят семявыносящие каналы, открывающиеся в продольные парные семяпроводы. Семяпроводы образуют придатки семенников, в которых скапливается семенная жидкость. По выходе из клубков семяпроводы сливаются в непарный семяизвергательный канал, который располагается в совокупительном органе. У многих пиявок циррус отсутстсвует и сперматозоиды находятся в сперматофорах. Сперматофоры либо вводятся в женское половое отверстие, либо втыкаются в кожу.
Женская половая система состоит из пары яичников в яйцевых мешках. От них отходят яйцеводы, далее матка и непарное влагалище.
Размножение и развитие пиявок. Оплодотворение внутреннее.
Коконы откладываются на дно водоема, на водоросли или на берегу в сырую почву.
Развитие пиявок протекает сходно с таковым малощетинковых червей. Хоботные пиявки по эмбриональному развитию напоминают червей отряда найдоморфа, челюстные – люмбрикоморфа. Дробление яиц спирального типа, детерминированное. Из макромера Д формируется большая часть внутренних органов взрослого животного.
Значение кольчатых червей
Многощетинковые черви.

Корм рыб и других животных. Наибольшую роль играют массовые виды. Интродукция полихет азовской нереиды в Каспийское море.

Пища человека (палоло и другие виды).

Очистка морской воды, переработка органического вещества.

Поселение на днищах судов (серпулиды) – снижение скорости движения.
Малощетинковые черви.

Олигохеты – обитатели водоемов являются кормом многих животных, участвую т в переработке органики.

Дождевые черви – корм животных и пища человека.

Дождевые черви – участники почвообразовательного процесса.
Благодаря их деятельности:

59 1.
Повышается скважность почвы. Это увеличивает аэрацию, обеспечивает проникновение корней растений на глубину.
2.
Перемешиваются слои почвы.
3.
Изменяется химизм почвы.
4.
Нейтрализуются почвенные кислоты.
5.
Структурируется почва за счет образования копролитов.
6.
Изменяется комплексов микроорганизмов.
Интродукция дождевых червей на орошаемые земли, польдеры, в лесополосы, сады.
Пиявки.

Применение в медицине.

Птичьи и рыбьи пиявки ослабляют животных.
ТЕМА 12
МОЛЛЮСКИ. ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ ТИПА.
КЛАССИФИКАЦИЯ. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
Моллюски представляют собой один из многочисленных типов животных, к ним относится около 130 тыс. видов.
В подавляющем большинстве моллюски – типичные водные животные, они населяют моря, океаны, пресные водоемы. Сравнительно немногие (легочные моллюски) приспособились к жизни на суше.
Большинство моллюсков – донные животные.
Основные признаки типа:

Моллюски билатерально-симметричные животные, за исключением брюхоногих моллюсков, у которых более или менее резко выражена асимметрия.

Тело не имеет метамерного строения и разделяется на три отдела: голову (отсутствует у двустворчатых моллюсков), туловище (у многих в виде внутренностного мешка) и ногу.

Большинство моллюсков имеет раковину. Раковина разного строения. Она обычно состоит из трех слоев. Наружный слой раковины – периостракум – конхиолиновый. Средний слой – остракум – фарфоровидный, состоит из углекислого кальция. Внутренний слой – гипостракум – перламутровый, образован листочками (пластинками) из углекислого кальция. Раковина – продукт выделения мантии.

Мантия – спинная складка покровов.