Файл: Курс лекций Красноярск 2008 2 содержание.pdf

60

Между мантией и телом находится мантийная полость. Органы, расположенные в мантийной полости (жабры, органы химического чувства осфрадии) или открывающиеся в нее (отверстия почек, задней кишки, полового аппарата), составляют мантийный комплекс органов.

Тело покрыто однослойным эпителием со слизистыми и белковыми железами.

Мускульный мешок отсутствует, развита специализированная мускулатура.

Моллюски – вторичнополостные животные, с неметамерным остаточным целомом. Целом представлен околосердечной сумкой
(перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены паренхимой.

Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке языка с теркой (радулой). Радула служит для захвата и перетирания пищи. Пищеварительными железами являются слюнные, протоки которых открываются в глотку, и печень, протоки открываются в желудок.

Органы выделения – почки. Это целомодукты мезодермального происхождения. Воронки почек открываются в перикардиальную полость, выделительное отверстие – в мантийную полость.

Органы дыхания – жабры, или ктенидии. Ктенидии состоят из осевой пластинки и лепестков. Жаберные лепестки покрыты мерцательным эпителием. У большинства моллюсков имеется одна пара ктенидиев, реже две пары или больше. Органом дыхания сухопутных моллюсков является легкое. Кожное дыхание характерно большинству моллюсков.

Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Кровь течет не только по сосудам, но и лакунам и синусам, расположенным между органами. Имеется сердце, состоящее чаще из одного желудочка и двух предсердий.

Нервная система примитивных моллюсков лестничного типа, представлена окологлоточным нервным кольцом и продольными стволами, связанными комиссурами. Ганглии слабо дифференцированы или отсутствуют. У высших форм нервная система разбросанно-узлового типа.
Ганглии обособлены, расположены в разных частях тела моллюска, соединены между собой коннективами. У некоторых моллюсков происходит концентрация ганглиев.

61

Органы чувств разнообразны: глаза, осфрадии, обонятельные ямочки, статоцисты, сенсорные клетки и др.

Моллюски размножаются только половым путем. Большинство из них – раздельнополые животные, но много и гермафродитов.

Типы дробления яиц: полное равномерное или полное неравномерное, дискоидальное.

Развитие прямое или с метаморфозом. Личинок одна либо две.
Классификация моллюсков
Тип моллюсков (Mollusca) подразделяется на два подтипа: подтип боконервные (Amphineura) и подтип раковинные (Conchifera)
Подтип боконервные моллюски. Наиболее примитивная группа моллюсков. Для них характерно:
1.
Цельная раковина отсутствует.
Раковина представлена пластинками или шиповатой кутикулой с известковыми спикулами на дорзальной стороне тела.
2.
Отсутствуют глаза, щупальца и статоцисты
3.
Внутренностный мешок не развит
4.
Челюсти отсутствуют
5.
Нервная система лестничного типа
6.
Личинка трохофора
Подтип включает два класса: класс панцирные или хитоны
(Polyplacophora, Loricata) и класс беспанцирные (Aplacophora)
Подтип раковинные моллюски. Широко распространенная группа моллюсков, населяют разнообразные среды. Наиболее характерные признаки животных данного подтипа:
1.
Раковина цельная, двустворчатая, отсутствует у некоторых представителей.
2.
Покровы без кутикулы.
3.
Внутренностный мешок часто хорошо развит.
4.
Голова у большинства представителей обособлена.
5.
На голове располагаются глаза, щупальца. Имеются статоцисты.
6.
Челюсти имеются.
7.
Нервная система обычно разбросанно-узлового типа.
8.
Развитие прямое и с метаморфозом. Личинок две – трохофора и парусник (велигер), либо одна (велигер).
К подтипу относятся моллюски пяти классов: моноплакофоры
(Monoplacophora), брюхоногие моллюски (Gastropoda), лопатоногие

62 моллюски (Scaphopoda), двустворчатые или пластинчатожаберные
(Bivalvia, Lamellibranchia), головоногие моллюски (Cephalopoda).
Класс брюхоногих моллюсков подразделяется на подклассы: переднежаберных (Prosobranchia), заднежаберных (Opisthobranchia) и легочных
(Pulmonata).
Переднежаберные моллюски включают представителей трех отрядов: кругожаберные
(Cyclobranchia),
кожножаберные (Scutibranchia), гребенчатожаберные (Pectinibranchia). К подклассу заднежаберных моллюсков относится около 15 отрядов, наиболее представительны отряды: покрытожаберные (Tectibranchia),
голожаберные (Nudibranchia), крылоногие (Pteropoda). Подкласс легочные включает два надотряда: надотряд стебельчатоглазые (Styllommatophora) и надотряд сидячеглазые (Basommatophora).
Класс двустворчатых моллюсков подразделяется на три надотряда: первичножаберные
(Protobranchia),
жаберные
(Autobranchia)
и перегородчатожаберные (Septibranchia).
Класс головоногих подразделяют на два подкласса. Имеющиеся в литературе классификации несколько отличаются. Согласно одной из них выделяются подкласс четырехжаберные (Tetrabranchia) с надотрядом наутилид (Nautiloidea) и подкласс двужаберные (Dibranchia) с двумя отрядами: десятиногие (Decapoda) и восьминогие моллюски (Octopoda).
Исходя из другой классификации, головногие моллюски подразделяются на подкласс наутилиды (Nautiloidea) и подкласс колеоидеи (Coleoidea), в состав которого входят отряды: каракатицы (Sepiida), кальмары (Teuthida)
и восьминогие (Octopoda).
Внешнее строение моллюсков
Внешнее строение хитонов. Живут главным образом в полосе прибоя.
Билатерально-симметричное овальное уплощенное в дорзо-вентральном направлении тело прикрыто раковиной из восьми подвижно соединенных известковых пластинок. Пластинки черепицеобразно налегают друг на друга. Вследствие такого расположения пластинок хитоны могут сворачиваться на брюшную сторону, что важно при обитании в зоне прибоя. Раковина в пределах класса подвергается частичной редукции: уменьшается в размерах или обрастает покровами. Тело состоит из трех отделов. Голова слабо обособлена от туловища, прикрыта раковиной, лишена глаз, щупалец. Большую часть брюшной поверхности тела занимает нога. Мантия покрывает все тело. Между мантией и ногой располагается мантийная борозда, в которой находятся многочисленные (от
6 до 88 пар) жабры. Последняя, самая длинная пара жабр, считается

63 настоящей. На спинной стороне тела располагаются эстеты (микроэстеты и мегалоэстеты) – органы осязания. У некоторых представителей эстеты модифицируются в глазки.
Внешнее строение брюхоногих моллюсков. Обитатели морей, пресных водоемов, суши. Форма тела разнообразная, во многих случаях животные ассиметричны. Тело подразделяется на три отдела. Голова обособлена, на ней расположены 1–2 пары щупалец и глаза. Нога часто имеет широкую подошву. В зависимости от образа жизни форма ноги изменяется. Туловище, в виде большого внутренностного мешка, у низших брюхоногих неясно отграничено от ноги. Для многих брюхоногих характерен анопедиальный изгиб внутренностного мешка. Раковина развита, во всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция раковины, доходящая у некоторых животных до полной атрофии. Раковина двух или трехслойная. В раковине выделяют: вершину, завиток и устье.
Обороты спирали располагаются в разных плоскостях (турбоспираль) или одной – плакоспираль.
Различают раковины правозакрученные
(дексиотропные) и левозакрученные (лейотропные). Ось спирали представлена либо плотным столбиком – колонкой (колумеллой) или полым столбиком с отверстием – пупком. Если последний оборот раковины прикрывает предыдущие – раковина инволютная, если обороты спирали открытые – эволютная. Развита мантийная полость.
Внешнее строение двустворчатых моллюсков. Исключительно водные обитатели. Тело состоит из двух отделов, голова редуцирована, у неподвижных форм редуцирована и нога. Раковина состоит из двух симметричных или ассиметричных створок, у немногих редуцирована.
Раковина чаще трехслойная. Толщина створок зависит от местообитания животных.
Створки соединяются с помощью лигамета, зубов
(таксодонтные и гетеродонтные зубы) и аддукторов – 1–2-х мышц замыкателей. Для втягивания ноги животное использует мышцы ретракторы, их две, для выталкивания – протрактор. Мантия обычно охватывает все тело, снизу складки свободные или срастаются, остаются отверстия для ноги и два сифона вводной и выводной. У многих двустворчатых моллюсков имеется биссусовая железа, секрет которой позволяет животному прикрепиться к субстрату.
Внешнее строение головоногих моллюсков. Морские хищники.
Эволюция связана с редукцией раковины. Раковина развита у наутилид, она спирально закрученная, многокамерная, заполнена газом. Животное помещается в последней камере. Раковина каракатиц в виде известковой пластики, кальмаров – роговой пластинки (гладиус), у осьминогов

64 отсутствует. Имеется раковина у самок аргонавтов, она спирально закручена и является производным не мантии, а эпителия лопастей щупалец. Тело головоногих моллюсков подразделяется на три отдела, форма изменчивая. На голове расположены глаза, у двужаберных и обонятельные ямочки. Нога модифицирована в воронку и щупальца.
Щупалец у наутилусов множество, они гладкие, у высших головоногих щупалец 8 или 10 с присосками на внутренней поверхности. У десятиногих моллюсков два щупальца ловчие. У самцов осьминогов и аргонавтов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль). Воронка (несросшаяся у четырехжаберных моллюсков и сросшаяся у двужаберных) обеспечивает реактивное движение животного, через нее из мантийной полости выталкивается вода. Воронка подвижная. На внутренней поверхности мантии имеются запонки, в основании воронки – запонковые ямки. С помощью запонок мантия «пристегивается» к туловищу. В покровах располагаются пигментные клетки, с которыми связаны мускулы дилататоры, они окружают хроматофор.

65
Покровный эпителий брюхоногих моллюсков однослойный, клетки кубические или, чаще, цилиндрические. В состав эпителия входят железистые клетки. Различают три типа желез: белковые, слизистые, пигментные.
Покровы головоногих моллюсков состоят из цилиндрического эпителия. Присутствуют пигментные клетки, их два сорта: более крупные – хроматофоры, под ними мелкие – иридоциты. Хроматофоры заполнены пигментом, к каждому прикрепляются мускулы дилататоры. При сокращении мускульных клеток хроматофоры растягиваются. Иридоциты – уплощенные овальные клетки, в которых расположены блестящие тельца.
Иридоциты отражают свет.
Мускулатура моллюсков.Мускульный мешок отсутствует. Развита специализированная мускулатура. Например, с глоткой хитонов связаны следующие мышцы: ретракторы радулы; мускулы, разводящие задние концы радулярных хрящей; система мускульных тяжей, охватывающих снизу и с боков радулярные хрящи; протракторы глотки; передние перекрещивающиеся мышцы глотки.
Пищеварительная система. Состоит из трех отделов. Ее строение варьирует у разных представителей.
Строение системы у хитонов указывает на растительноядность.
Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки с мощной радулой, двух слюнных и двух сахарных желез, пищевода, мешковидного желудка (начало средней кишки), двухлопастной печени (протоки впадают в желудок), очень длинной тонкой кишки, переходящей в короткую прямую, открывающуюся анальным отверстием. Сахарные железы способствуют превращению крахмала в сахар. Питаются хитоны водорослями, соскребая радулой.
Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей (фитофаги), животной пищей (зоофаги) или разлагающимися растительными остатками, утратившими структуру (детритофаги). Приспособления к хищничеству:
 у некоторых хищных форм подкласса переднежаберных передний конец головы превращается в мускулистый хоботок, который может выбрасываться при захвате пищи;
 у конусов некоторые зубы радулы имеют форму стилетов и ли гарпунов, выступают из ротового отверстия. Моллюски вводят в тело жертвы яд;
 отдельные представители выделяют слюну с серную кислоту, растворяют раковины двустворчатых моллюсков, покровы иглокожих.

66
В ротовой полости на границе с глоткой располагаются челюсти, они роговые, иногда содержат отложения извести. Число и расположение варьирует. Ротовая полость переходит в глотку, глотка содержит язык. В глотку открываются протоки слюнных желез. Глотка переходит в пищевод
(с пищеводом связаны железы слюнные, ядовитые и др.), за которым у некоторых брюхоногих моллюсков следует зоб (место накопления пищи).
Все описанные части принадлежат эктодермальной передней кишке.
Начальная часть средней кишки образует желудок, в который впадают протоки печени (у ассиметричных моллюсков она непарная). Функции печени:

Выделение секрета, расщепляющего углеводы.

Запасание питательных веществ, место отложения жира и гликогена.

Всасывание продуктов пищи.

У низших брюхоногих пища в желудке сортируется, более мелкие частицы направляются в печеночные дольки, и переваривается внутриклеточно.
В желудке некоторых низших брюхоногих моллюсков имеется хрустальный столбик, его ферменты способствуют перевариванию углеводов пищи. За желудком следует тонкая кишка и далее задняя. Длина тонкой пищи зависит от типа потребляемой пищи. Пища в тонкой кишке не всасывается. Функция кишечника – формирование фекальных комков.
Анальное отверстие располагается над головой.
Двустворчатые моллюски – фильтраторы. В связи с редукцией головы исчезают: глотка, слюнные железы, язык, челюсти. По бокам рта располагаются лопасти. Рот ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки печени, с желудком связан кристаллический стебелек. От желудка отходит тонкая кишка, образующая несколько петель в ноге и переходящая в прямую кишку, которая открывается анальным отверстием. Фекалии выводятся через выводной сифон. Функции печени: всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц.
Передвижение пищи: вода с пищевыми частицами (детрит, планктонные организмы, бактерии) попадают в мантийную полость через вводной сифон, обволакивается слизью, образуются комочки. Передвижение пищи обеспечивают: эпителий жабр, внутренней поверхности мантии, лопастей.
Хеморецепторы и механорецепторы лопастей определяют съедобность пищи.
Головоногие моллюски – хищники. Пищеварительная система по строению близка к таковой у брюхоногих моллюсков. Секрет слюнных

67 желез расщепляет полисахариды и белки. Выделения задней пары желез ядовитые. У некоторых представителей (осьминоги) имеется зоб.
Отличительные особенности в сравнении с брюхоногими моллюсками: радула в захвате и измельчении пищи играет второстепенную роль, главное значение имеют челюсти; пищевод длинный, у высших головоногих проходит через мозг; желудок имеет слепой придаток; на протоках печени у большинства располагаются железистые придатки – поджелудочная железа; в заднюю кишку открывается проток чернильной железы.
Выделительная система. Органами выделения моллюсков являются почки.
Они мезодермального происхождения, соответствуют целомодуктам, связаны с перикардием, другим отверстием открываются в мантийную полость. Количество почек: одна у ассиметричных брюхоногих моллюсков, две у двустворчатых, хитонов, симметричных брюхоногих и двужаберных головоногих моллюсков, четыре у четырехжаберных
(наутилуса) моллюсков и шесть – у моноплакофор. Почки двустворчатых моллюсков называют боянусовыми органами. Кроме почек, выделительную функцию у двустворчатых и головоногих моллюсков выполняют перикардиальные железы (участок передней стенки перикардия) или кеберовы органы (обособившиеся от перикардия образования). Продукты выделения этих желез поступают перикардий, а оттуда через почки выводятся наружу.
Дыхательная система. Органами дыхания большинства моллюсков являются ктенидии – настоящие жабры. Жабра имеет двоякоперистое строение и состоит из осевого стержня, от которого с обеих сторон отходит по ряду жаберных лепестков. Поверхность ктенидия одета мерцательным эпителием. Внутри осевого стержня проходят жаберные сосуды приносящий и выносящий. Количество жабр у моллюсков варьирует.
Наиболее разнообразен жаберный аппарат в пределах класса двустворчатых моллюсков: у первичножаберных имеются ктенидии, у жаберных жабры нитевидные или пластинчатые, у перегородчатожаберных жабры редуцированы, дыхательную функцию выполняет верхняя часть мантийной полости. Стенки этой полости имеют густую сеть кровеносных сосудов. У наземных легочных брюхоногих моллюсков органом дыхания является легкое – обособившийся участок мантийной полости, открывается наружу самостоятельным отверстием. В легочной полости развиты многочисленные кровеносные сосуды. У водных брюхоногих имеются вторичные или адаптивные жабры – выросты покровов. Большое значение у водных моллюсков играет кожное дыхание.