Файл: Я. А. Анатомия центральной нервной системы для психологов спб. Питер, 1е издание, 2009 год, 128 стр., формат 14x21 см (60х9016), Мягкая обложка, isbn 9785911802714 Серия Учебное пособие.docx

Рис. 3.1. Развитие ЦНС человека (по Ф. Блум, А. Лейзерсон и Л. Хофстедтер, 1988)



Рис. 3.2. Образование нервной трубки из эктодермы

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимныйслой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой — мантийный(плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления клеток этого слоя, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев. В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в эпендимоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть — в глиальные клетки [3]. Схема дифференцировки зачаточных элементов нервной системы показана на рис. 3.3.



Рис. 3.3. Схема дифференцировки нервной системы человека

Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу.

Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг. Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы:

• передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;

• ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.

Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (в него входят кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра).

К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний таламус, металамус, гипоталамус.

Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозгаи заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг— из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.

Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга — III желудочек, среднего мозга — водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга — IV желудочек и спинного мозга — центральный канал.

В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.

На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствует о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе — это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервной системы заканчивается только со смертью человека.

Вопросы и задания

I. Выполните задания и ответьте на вопросы.

1. 
   Перечислите основные этапы эволюции нервной системы у животных.
   
2. 
   Каким образом из листка эктодермы образуется нервная трубка?
   
3. 
   Опишите этапы превращения мозговых пузырей в отделы мозга.
   
4. 
   Как происходит миелинизация нервных волокон человека в постэмбриональном периоде?
   
5. 
   Перечислите эволюционные законы развития нервной системы.
   

II. Выберите правильный вариант ответа.

1. Какой тип нервной системы встречается у кишечнополостных:

а) диффузный;

б) лестничный;

в) узловой;

г) трубчатый?

2. Какой тип нервной системы встречается у членистоногих:

а) диффузный;

б) лестничный;
в)узловой;

г) трубчатый?

3. Какой тип нервной системы встречается у рыб:

а) диффузный;

б) лестничный;
в)узловой;

г) трубчатый?

4. У какой группы позвоночных животных впервые появляет
ся кора мозга:

а) у рыб;

б)у рептилий;

в) у птиц;

г) у млекопитающих?

5. Как называется период, охватывающий время от оплодотворения до рождения:

а) постэмбриональный;

б) послезародышевый;

в) постнатальный;

г) пренатальный?

6. Какой отдел центральной нервной системы образуется из недифференцированной части медуллярной трубки:

а) продолговатый мозг;

б) спинной мозг;

в) мозжечок;

г) средний мозг?

Глава 4

Микроструктура нервной ткани

4.1. Общие принципы строения нервной ткани

Нервная ткань, как и другие ткани человеческого организма, состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество является производным глиальных клеток и состоит из волокон и аморфного вещества. Сами нервные клетки делятся на две популяции:

1. 
   собственно нервные клетки — нейроны, обладающие способностью вырабатывать и передавать электрические импульсы;
   

1. 
   вспомогательные глиальные клетки (рис. 4.1).
   

Рис. 4.1. Схема строения нервной ткани

Нейрон — это сложно устроенная высокоспециализированная кл ка с отростками, способная генерировать, воспринимать, трансф мировать и передавать электрические сигналы, а также cnoco6i образовывать функциональные контакты и обмениваться инфор| цией с другими клетками.
С одной стороны, нейрон — это генетическая единица, так как возникает из одного нейробласта, с другой стороны, нейрон — это функциональная единица, так как обладает способностью возбуждаться и реагирует самостоятельно. Таким образом, нейрон — это структурно-функциональная единица нервной системы.

4.2. Нейроглия

Несмотря на то, что глиоциты не способны непосредственно, подобно нейронам, участвовать в переработке информации, их функция чрезвычайно важна для обеспечения нормальной жизнедеятельности мозга. На один нейрон приходится примерно десять глиальных клеток. Как видно из рис. 4.2, нейроглия неоднородна, в ней выделяют микроглию и макроглию, причем последняя еще разделяется на несколько типов клеток, каждый из которых выполняет свои, специфические функции.



Рис. 4.2. Разновидности глиальных клеток
Микроглия. Представляет собой мелкие, продолговатой формы клетки, с большим количеством сильноветвящихся отростков. У них очень мало цитоплазмы, рибосом, слабо развитая эндо-плазматическая сеть и имеются мелкие митохондрии. Микро-глиальные клетки являются фагоцитами и играют значительную роль в иммунитете ЦНС. Они могут фагоцитировать (пожирать) болезнетворные микроорганизмы, попавшие в нервную ткань, поврежденные или погибшие нейроны или ненужные клеточные структуры. Их активность возрастает при различных патологических процессах, протекающих в нервной ткани. Например, их количество резко увеличивается после радиационного поражения мозга. В этом случае вокруг поврежденных нейронов собирается до двух десятков фагоцитов, которые утилизируют погибшую клетку [14].



Рис. 4.3. Нейроглиальные взаимоотношения (по Ф. Блум, А. Лейзерсон и Л. Хофстедтер, 1988)


Функции астроцитов различны:

Астроциты. Это клетки звездчатой формы. На поверхности астроцитов имеются образования — мембраны, которые увеличивают площадь поверхности. Эта поверхность граничит с межклеточным пространством серого вещества. Часто астроциты располагаются между нервными клетками и кровеносными сосудами мозга (рис. 4.3).

1. 
   создание пространственной сети, опоры для нейронов, своего рода «клеточного скелета»;
   
2. 
   изоляция нервных волокон и нервных окончаний как друг от друга, так и от других клеточных элементов. Скапливаясь на поверхности ЦНС и на границах серого и белого вещества, астроциты изолируют отделы друг от друга;
   
3. 
   участие в формировании гематоэнцефалического барьера (барьера между кровью и тканью мозга) — обеспечивается поступление питательных веществ из крови к нейронам;
   
4. 
   участие в регенерационных процессах в ЦНС;
   
5. 
   участие в метаболизме нервной ткани — поддерживается активность нейронов и синапсов.
   

Олигодендроциты. Это мелкие овальные клетки с тонкими, короткими, маловетвящимися, немногочисленными отростками (откуда они и получили свое название). Находятся в сером и белом веществе вокруг нейронов, входят в состав оболочек и в состав нервных окончаний. Их основные функции — трофическая (участие в обмене веществ нейронов с окружающей тканью) и изолирующая (образование миелиновой оболочки вокруг нервов, что необходимо для лучшего проведения сигналов). Вариантом олигодендроцитов в периферической нервной системе являются шванновские клетки. Чаще всего они имеют округлую, продолговатую форму. В телах мало органелл, а в отростках много митохондрий и эндоплазматической сети.

Существует два основных варианта шванновских клеток. В первом случае одна глиальная клетка многократно обматывается вокруг осевого цилиндра аксона, формируя так называемое «мякотное» волокно (рис. 4.4). Такие волокна называются «миелинизированными» из-за миелина — жироподобного вещества, образующего мембрану шванновской клетки. Так как миелин имеет белый цвет, то скопления аксонов, покрытых миелином, образует «белое вещество» мозга. Между отдельными глиальными клетками, покрывающими аксон, имеются узкие промежутки — перехваты Ранвье, по имени ученого, их открывшего. В связи с тем, что электрические импульсы движутся по миелинизированному волокну скачкообразно от одного перехвата к другому, такие волокна обладают очень высокой скоростью проведения нервных импульсов.



Рис. 4.4. Олигодендроциты (по Ф. Блум, А. Лейзерсон и Л. Хофстедтер, 1988)

Во втором варианте в одну шванновскую клетку погружается сразу несколько осевых цилиндров, образуя нервное волокно кабельного типа. Такое нервное волокно будет иметь серый цвет, и оно характерно для вегетативной нервной системы, обслуживающей внутренние органы. Скорость проведения сигналов в нем'на 1-2 порядка ниже, чем в миелинизированном волокне.

Эпендимоциты. Эти клетки выстилают желудочки мозга, секретируя спинномозговую жидкость. Они участвуют в обмене ликвора и растворенных в нем веществ. На поверхности клеток, обращенных в спинномозговой канал, имеются реснички, которые своим мерцанием способствуют движению цереброспинальной жидкости.

Таким образом, нейроглия выполняет следующие функции:

1. 
   формирование «скелета» для нейронов;
   
2. 
   обеспечение защиты нейронов (механическая и фагоцитирующая);
   

3. 
   о беспечение питания нейронов;
   
4. 
   участие в образовании миелиновой оболочки;
   

3. 
   участие в регенерации (восстановлении) элементов нервной ткани.
   

4.3. Нейроны

Ранее отмечалось, что нейрон — это высокоспециализированная клетка нервной системы. Как правило, он имеет звездчатую форму, благодаря чему в нем различают тело (сому) и отростки (аксон и дендриты). Аксон у нейрона всегда один, хотя он может ветвиться, образуя два и более нервных окончания, а дендритов может быть достаточно много. По форме тела можно выделить звездчатые, шаровидные, веретенообразные, пирамидные, грушевидные и т. д. Некоторые разновидности нейронов, отличающихся по форме тела, приведены на рис. 4.5.



Рис. 4.5. Классификация нейронов по форме тела:

1 — звездчатые нейроны (мотонейроны спинного мозга); 2 — шаровидные нейроны (чувствительные нейроны спинномозговых узлов); 3 — пирамидные клетки (кора больших полушарий); 4 — грушевидные клетки (клетки Пуркинье мозжечка); 5 — веретенообразные клетки (кора больших полушарий)

Другой, более распространенной классификацией нейронов является их разделение на группы по числу и строению отростков. В зависимости от их количества нейроны делятся на униполярные (один относток), биполярные (два отростка) и мультиполярные (рис.4.6.).

Униполярные клетки (без дендритов) не характерны для взрослых людей и налюдаются только в процессе эмбриогенеза. Вместо них в организме человека имеется так назвываемые псевдоумниполярные клетки, у которых единственный аксон разделяется на две ветви сразу же после выхода из тела клетки. Биполярные нейроны имеют один дентдрит и один аксон. Они имеются в сетчатке глаза и передают возбуждение от фоторецепторов к ганглионарным клеткам, образующим зрительный нерв. Мультиполярные нейроны (имеющие большое количество дендритов) состалвяют большинство клеток нервной системы.

Размеры нейронов колеблются от 5 до 120 мкм и составляют в среднем 10-30 мкм. Самыми большими нервными клетками человеческого тела являются мотонейроны спинного мозга и гигантские пирамиды Беца коры больших полушарий. И те и другие клетки являются по своей природе двигательными, и их величина обусловлена необходимостью принять на себя огромное количество других нейронов. Подсчитано, что на некоторых нейронах спинного мозга имеется до 10 тысяч синапсов.



Рис. 4.6. Классификация нейронов по количеству отростков:

1 — биполярные нейроны; 2 — псевдоуниполярные нейроны;

3 — мультиполярные нейроны
Третья классификация нейронов — по выполняемым функциям. Согласно этой классификации, все нервные клетки можно разделить на чувствительные, вставочные и двигательные (см. рис. 6.5). Так как «двигательные» клетки могут посылать приказы не только мышцам, но и железам, то нередко к их аксонам применяют термин эфферентный, т. е. направляющий импульсы от центра к периферии. Тогда чувствительные клетки будут называться афферентными (по которым нервные импульсы движутся от периферии к центру).

Таким образом, все классификации нейронов можно свести к трем, наиболее часто применяемым (рис. 4.7).



Рис. 4.7. Варианты классификаций нервных клеток

Вопросы и задания

/. Выполните задания и ответьте на вопросы.

1. 
   Из каких компонентов состоит нервная ткань?
   
2. 
   Какую функцию выполняют глиальные клетки?
   
3. 
   Какую форму могут иметь нервные клетки?
   
4. 
   На какие типы (в зависимости от количества отростков) делятся нейроны?
   
5. 
   Как подразделяются нервные клетки в соответствии с выполняемой ими функцией?
   

II. Выберите правильный вариант ответа.

1. Что является структурно-функциональной единицей нервной системы:

а) нейроглия;
б)нейрон;
в)астроцит;

г) олигодендроцит?

2. Какие клетки нервной ткани способны к фагоцитозу:
а) астроциты;

б) олигодендроциты;
в)микроглия;

г) шванновские клетки?

3. Какие глиальные клетки обеспечивают питание нейронов:

а) астроциты;

б) олигодендроциты;
в)микроглия;

г) шванновские клетки?

4. Какую функцию выполняют олигодендроциты:

а) принимают участие в формировании гематоэнцефали-ческого барьера;

б)участвуют в регенерационных процессах;

в) образуют миелиновую оболочку вокруг нейронов и их аксонов;

г) обеспечивают поступление питательных веществ?

5. В каком отделе ЦНС встречаются пирамидные нейроны:

а) в спинном мозге;

б) в среднем мозге;

в) в мозжечке;

г) в коре больших полушарий?

6. Как называются нейроны, имеющие много коротких отростков:

а) униполярные;

б) биполярные;

в) мультиполярные;

г) псевдоуниполярные?