---

Глава 7

Строение заднего отдела головного мозга

7.1. Общий обзор клеточного строения продолговатого мозга

В заднем отделе головного мозга серое вещество представлено многочисленными ядрами, окруженными белым веществом: лишь в каудальном отделе продолговатого мозга еще обнаруживается продолжение передних и задних рогов спинного мозга, однако в краниальном направлении единые скопления нейронов разделяются проводящими путями, формируя ядра. Ядра ствола мозга подразделяются на чувствительные, двигательные и ассоциативные [2].

Чувствительные ядра являются гомологами ядер задних рогов спинного мозга — в них сосредоточены тела и дендриты мультиполярных вставочных нейронов, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных или биполярных клеток, несущие сенсорную информацию.

Двигательные ядра содержат мотонейроны, аксоны которых оканчиваются на волокнах соматической мускулатуры. К двигательным ядрам часто относят и вегетативные ядра продолговатого и среднего мозга, содержащие тела нейронов, аксоны которых образуют преганглионарные волокна, направляющиеся в парасимпатические нервные узлы в составе III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов.

Ассоциативные (переключательные, релейные) ядра содержат скопления ассоциативных мультиполярных клеток, которые обеспечивают формирование многонейронных рефлекторных дуг путем переключения нервных импульсов, идущих к коре полушарий или мозжечка, или в обратном направлении — от коры к стволу мозга и центрам спинного мозга.

Белое вещество ствола мозга имеет то же гистологическое строение, что и в спинном мозге, и состоит из пучков нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие тракты, которые связывают разные отделы ЦНС.

В состав заднего отдела мозга входит продолговатый мозг, мост, мозжечок и перешеек. Последний состоит из верхних ножек мозжечка, верхнего мозгового паруса и треугольников слуховой петли.

7.2. Продолговатый мозг

7. 2.1 Общий обзор продолговатого мозга

Продолговатый мозг находится на скате черепа и является продолжением спинного мозга, а от моста он отделен бульбарно-мостовой бороздой. На поверхности продолговатого мозга имеются борозды и щели, аналогичные бороздам и щелям спинного мозга. Передняя срединная щель является продолжением одноименной борозды спинного мозга. На заднюю поверхность продолговатого мозга продолжается задняя срединная борозда из спинного мозга. Задняя срединная борозда доходит до нижнего угла ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка.

---

С боков от передней срединной щели расположены пирамиды, большая часть волокон которых взаимно перекрещиваются и уходят в спинной мозг в качестве проводящих путей.

Латеральнее пирамид лежат оливы, отделенные от пирамид переднелатеральной бороздой. В оливах содержатся три группы скоплений нейронов. Это ядра олив. Они осуществляют связь вестибулярного аппарата с мозжечком и со спинным мозгом, тем самым участвуя в координации движения. Важна роль ядер олив в передаче акустической информации в мост.

Латерально от задней срединной борозды лежат тонкие пучки (Голля) и клиновидные пучки (Бурдаха), являющиеся продолжением одноименных проводящих путей спинного мозга и заканчивающиеся сверху соответственно в тонком и клиновидном бугорках. В этих бугорках расположены ядра соответствующих пучков. В бугорках происходит переключение информации, несущей кожную и проприоцептивную (мышечную) чувствительность со спинного мозга на второй нейрон проводящих путей, которые несут информацию в таламус, а оттуда — в кору больших полушарий.

7.2.2. Ретикулярная формация

В толще продолговатого мозга расположена группа нейронов со сложно переплетающимися волокнами. Подобные нейроны обнаруживаются также в верхнешейных сегментах спинного мозга, в среднем и даже промежуточном мозге. Под микроскопом подобное образование напоминает сеть. Отсюда и название — ретикулярная формация. Можно выделить «белую» ретикулярную формацию (с преобладанием миелинизированных волокон) и «серую» ретикулярную формацию (состоящую из клеток и слабо миелинизированных волокон) [12].

Ретикулярная формация образована группами мелких, средних и крупных мультиполярных вставочных нейронов с различным характером ветвления дендритов и аксонов, содержащих различные нейромедиаторы и окруженных сетями нервных волокон. При этом диффузное расположение ее элементов сменяется более компактным с формированием отдельных ядер, которых насчитывается большое количество.

Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим количеством афферентных связей, идущих от сенсорных образований, и богатством эфферентных проекций. Их отростки направляются в кору больших полушарий, в ядра различных отделов

---

ствола, конечного мозга и мозжечка, объединяя их в одну систему (в этом проявляется интегративная функция ретикулярной формации). Обширные восходящие проекции, в том числе непосредственно в кору большого мозга, обеспечивают активирующее влияние ретикулярной формации на высшие центры нервной системы. Совокупность нисходящих проекций ретикулярной формации рассматривают как систему, угнетающую активность нижележащих центров. Основной объем этих проекций представлен волокнами ретикулоспинального тракта, которые угнетают активность мотонейронов спинного мозга. Ретикулярной формации приписывают участие в восприятии боли, агрессивном и половом поведении. Основными медиаторами в ней являются ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин [2].

Ретикулярная формация получает сенсорные сигналы по различным путям и действует как своего рода фильтр, пропуская только ту информацию, которая является новой или необычной. Волокна от нейронов ретикулярной системы идут в различные области коры больших полушарий, некоторые — через таламус. Считается, что большинство нейронов ретикулярной формации являются «неспецифическими». Это означает, что, в отличие от нейронов первичных сенсорных путей, например зрительных или слуховых, реагирующих только на один вид раздражителей, нейроны ретикулярной формации могут реагировать на многие виды стимулов. Эти нейроны передают сигналы от глаз, кожи, внутренних органов, а также других органов и структур лимбической системе и коре.

Исследователи выяснили, что некоторые участки ретикулярной формации обладают более определенными функциями. Таково, например, голубое пятно — плотное скопление тел нейронов, отростки которых образуют дивергентные сети с одним входом, использующие в качестве медиатора норадреналин. Часть нервных путей идет вверх от голубого пятна к таламусу, гипоталамусу, многим областям коры. Другие направляются вниз, к мозжечку и спинному мозгу. Норадреналин — медиатор этих специализированных нейронов — может запускать эмоциональные реакции. Было высказано предположение, что недостаток норадреналина в мозгу приводит к депрессии, а при длительном избыточном воздействии норадреналина возникают тяжелые стрессовые состояния. Возможно, норадреналин играет также роль в возникновении реакций, субъективно воспринимаемых как удовольствие. Другой участок ретикулярной формации — «черная субстанция» — представляет собой скопление тел нейронов, опять-таки принадлежащих к дивергентным сетям с одним входом, но выделяющих медиатор дофамин [1].

---

7.3. Мост

Мост расположен выше продолговатого мозга и является его продолжением. Спереди мост имеет вид поперечно расположенного валика, граничащего сверху со средним мозгом, а снизу — с продолговатым мозгом. Латерально мост продолжается в средние ножки мозжечка. Дорсальная поверхность моста участвует в образовании дна IV желудочка, ему принадлежит верхний угол ромбовидной ямки. На поперечном срезе моста выделяют три слоя: спереди — базилярную часть, сзади — покрышку и разделяющее их трапециевидное тело.

В покрышке (дорсальная часть) проходят афферентные проводящие пути, а также залегают клетки ретикулярной формации. В ретикулярной формации моста так же, как и в продолговатом мозге, расположены жизненно важные центры, в том числе центры дыхания.

Трапециевидное тело представляет собой пучок поперечно идущих нервных волокон, между которыми имеются клеточные скопления ядра трапециевидного тела. Большая часть волокон берет начало в ядрах преддверно-улиткового нерва и переходит на противоположную сторону, формируя перекрест.



Рис. 7.1. Схема внутреннего строения моста

Базилярная часть (вентральная часть) является филогенетически молодым образованием моста, она появилась для соединения коры головного мозга через средние ножки с мозжечком. В ядрах моста нервные импульсы из коры переключаются на нейроны, чьи аксоны идут к мозжечку через средние мозжечковые ножки (рис. 7.1).
7.4..Мозжечок

7.4.1.. Внешнее строение

Мозжечок — центральный орган равновесия и координации движений. Нервные центры мозжечка относятся как к экранному типу (кора мозжечка), так и к ядерному (ядра мозжечка). В мозжечке различают два полушария, соединенных непарной долькой — червем, и три пары ножек: верхние, средние, нижние. В этих ножках проходят проводящие пути, идущие от ствола мозга и обратно. Вся поверхность мозжечка изрезана глубокими бороздами, между которыми находятся извилины, называемые листками.

Под корой имеются скопления серого вещества, называемые ядрами мозжечка, которые являются парными структурами. Пробковые и шаровидные ядра иннервируют мышцы туловища. Функцию зубчатых ядер связывают с движениями конечностей.

7.4.2. Развитие мозжечка

В процессе филогенеза мозжечка сначала формируется древний мозжечок (

---

Смотрите также файлы

• Тосан бойынша жиынты баалауа арналан тапсырмалар Блім Махаббат жне абырой.docx

• Білім мекемесіні атауы18 .рмантаев атындаы жоббм кмм.docx

• Методическийплан.docx

• азастан тарихы пні, 6 сынып Первый длительный исторический период.docx

• затыы 40 минут Балл саны 30 балл Тапсырмалар трлері ктб.docx