Файл: Я. А. Анатомия центральной нервной системы для психологов спб. Питер, 1е издание, 2009 год, 128 стр., формат 14x21 см (60х9016), Мягкая обложка, isbn 9785911802714 Серия Учебное пособие.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.12.2023
Просмотров: 203
Скачиваний: 1
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
paleocerebellum), который функционально тесно связан с вестибулярным аппаратом. Повреждения древних структур мозжечка приводят к нарушению равновесия. Далее в филогенезе появляется старый мозжечок (archaeocerebllum), связанный со спинным мозгом. Помимо этого импульсация от старого мозжечка направляется к ядрам ствола. При повреждении структур старого мозжечка больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, при отсутствии зрительной коррекции движений и положения тела.
Филогенетически самым молодым является новый мозжечок (neocerebellum). Полушария мозжечка, являясь филогенетически поздними образованиями, получают информацию преимущественно от теменной, височной и затылочной коры через ядра моста и их моховидные волокна. От коры больших полушарий и базальных ядер информация идет через оливы ствола (см. раздел 7.2 «Продолговатый мозг»). От коры полушарий мозжечка информация идет через клетки Пуркинье, зубчатые ядра, двигательные ядра таламуса и достигает двигательных областей коры больших полушарий для участия в программировании движений (их подготовки и коррекции). При нарушении этих структур изменяются сложные последовательности движений: они становятся аритмичными и замедленными.
7.4.3.. Клеточное строение
В коре мозжечка выделяют три слоя: внутренний — зернистый, средний — ганглионарныйу наружный — молекулярный (рис. 7.2).
Рис. 7.2. Клеточное строение мозжечка:
I — молекулярный слой; I! — ганглионарный слой; III — зернистый слой;
1 — корзинчатые клетки; 2 — звездчатые клетки; 3 — клетки Пуркинье;
4 — дендриты клеток Пуркинье; 5 — клетки-зерна; 6 — клубочки; 7 — аксоны
клеток-зерен; 8 — звездчатые клетки Гольджи; 9 — звездчатые клетки Гольджи
с длинными аксонами; 10 — белое вещество; 11 — аксоны клеток Пуркинье;
12 — лазающие волокна; 13 — моховидные волокна
Молекулярный слой. Содержит корзинчатые и звездчатые клетки.
Корзинчатые клетки (10-20 мкм) располагаются в нижней трети слоя. Их длинный аксон идет поперек извилины над грушевидными клетками, оплетая их тела и вызывая их торможение посредством аксосоматических синапсов. Их короткие денд-риты образуют связи с параллельными волокнами клеток-зерен.
Звездчатые клетки лежат выше корзинчатых. Мелкие формы имеют короткие отростки и образуют тормозные аксодендрити-ческие синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые клетки отдают коллатерали своих длинных тормозящих аксонов к дендритам и телам грушевидных клеток.
Ганглионарный слой. В ганглионарном слое располагается один ряд крупных тормозных нейронов грушевидной формы — клетки Пуркинье (рис. 4.3). Эти крупные клетки (60 х 35 мкм) образуют мощное ветвистое дендритное дерево, которое располагается в одной плоскости — строго перпендикулярно извилинам коры в молекулярном слое мозжечка. Вниз, за пределы мозжечка, уходят аксоны грушевидных клеток, образующие единственные эфферентные волокна мозжечка, заканчивающиеся на нейронах ядер мозжечка. С возрастом количество клеток Пуркинье уменьшается, возможно, с этим связано нарушение координации движений у пожилых лиц.
Зернистый слой. Состоит из большого количества мелких (5-8 мкм) клеток, напоминающих зерна, которые так и называются — клетки-зерна. Короткие дендриты ветвятся наподобие птичьих лапок. Вместе с афферентными моховидными волокнами они образуют клубочки мозжечка. Аксоны поднимаются в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Там они вступают в контакт с дендритами грушевидных клеток, оказывая на них возбуждающее действие. Второй вид клеток — звездчатые клетки Гольджи с короткими аксонами — лежат вблизи ганглионарного слоя. Они направляют свои аксоны вниз к клеткам-зернам и заканчиваются на их дендритах, оказывая на них тормозящее действие. Эти клетки могут блокировать возбуждение, приходящее по моховидным волокнам. Их дендриты идут в молекулярный слой и вступают в контакт с аксонами клеток-зерен. Данная структура представляет собой морфологическую основу отрицательной обратной связи: избыточное возбуждение клеток-зерен приводит к активации клеток Гольджи, которые притормаживают активность клеток-зерен. В зернистом слое имеется другой тип клеток Гольджи — с длинными аксонами, которые выходят в белое вещество и выполняют ассоциативные функции, связывая различные участки коры мозжечка.
7.4.4.Волокна мозжечка
В мозжечок поступают две группы афферентных волокон: моховидные и лазающие. Моховидные идут в составе оливо-мозжеч-кового и мосто-мозжечкового пути и оканчиваются на дендритахклеток-зерен. Мшистые волокна оплетают зернистые клетки инесут информацию от вестибулярной системы, коры большихполушарий, спинного мозга и ретикулярной формации. Эти волокна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.
Лазающие волокна идут в составе спинно-мозжечкового и вес-тибуло-мозжечкового пути и заканчиваются на дендритах грушевидных клеток, оказывая на них непосредственное возбуждающее действие. На одну клетку Пуркинье приходится одно лазающее волокно.
Вопросы и задания
/. Выполните задания и ответьте на вопросы.
II. Выберите правильный вариант ответа.
1. Что лежит с боков от передней срединной щели продолговатого мозга:
а) оливы;
б) пирамиды;
в) тонкие пучки;
г) клиновидные пучки?
2. В каком процессе участвуют оливы:
а) в передаче в головной мозг обонятельной информации; б)в передаче в головной мозг зрительной информации;
в) в координации движения;
г) в регуляции кровообращения?
3. Какая поверхность моста участвует в образовании дна IV желудочка:
а) медиальная;
б) латеральная;
в) вентральная;
г)ростральная?
4. Какой из отделов головного мозга имеет экранное строение:
а) продолговатый мозг;
б) перешеек;
в) мост;
г) мозжечок?
5. Какие ядра мозжечка отвечают за движения конечностей:
а) пробковые и шаровидные ядра;
б) шаровидные ядра;
в) пробковые и зубчатые ядра;
г) зубчатые ядра?
6. Какие клетки входят в состав молекулярного слоя мозжечка:
а) клетки зерна и клетки Гольджи;
б) грушевидные клетки;
в) корзинчатые и звездчатые клетки;
г) корзинчатые и грушевидные клетки?
Глава 8
Строение среднего мозга
Средний мозг (mesencephalon) представляет собой короткий отдел ствола мозга, образующий ножки мозга на своей вентральной поверхности, а на дорсальной — четверохолмие. На поперечном срезе выделяют следующие части: крышу среднего мозга и ножки мозга, которые черным веществом разделяются на покрышку и основание (рис. 8.1).
Рис. 8.1. Образования среднего мозга
8.1.Крыша среднего мозга
Крыша среднего мозга расположена дорсальнее водопровода, ее пластинка представлена четверохолмием. Холмы плоские, в них чередуется белое и серое вещество. Верхнее двухолмие является центром зрения. От него идут проводящие пути к латеральным коленчатым телам (см. главу 9). В связи с эволюционным переносом центров зрения в передний мозг центры верхних холмиков выполняют только рефлекторные функции. Нижние холмики служат подкорковыми центрами слуха и соединяются медиальными коленчатыми телами (см. главу 9). От спинного мозга к
четверохолмию идет восходящий проводящий путь, а вниз — проводящие пути, обеспечивающие двухстороннюю связь зрительных и слуховых подкорковых центров с двигательными центрами продолговатого и спинного мозга. Моторные проводящие пути получили название «покрышечно-спинномозговой путь» и «покрышечно-бульбарный путь». Благодаря этим путям возможны неосознанные рефлекторные движения в ответ на звуковой и слуховой раздражитель. Именно в буграх четверохолмия замыкаются ориентировочные рефлексы, которые И. П. Павлов назвал рефлексами «Что такое?». Эти рефлексы играют важную роль в реализации механизмов непроизвольного внимания. Помимо этого, в верхних буграх замыкаются еще два важных рефлекса. Это зрачковый рефлекс, обеспечивающий оптимальную освещенность сетчатки глаза, и рефлекс, связанный с настройкой хрусталика для ясного видения предметов, находящихся на разном расстоянии от человека (аккомодация).
8.2. Ножки мозга
Ножки мозга имеют вид двух валиков, которые, расходясь кверху от моста, погружаются в толщу больших полушарий мозга.
Покрышка среднего мозга находится между черной субстанцией и сильвиевым водопроводом, является продолжением покрышки моста. Именно в ней находится группа ядер, относящаяся к экстрапирамидной системе. Эти ядра служат промежуточными звеньями между большим мозгом с одной стороны, а с другой стороны — с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Основной их функцией является обеспечение координации и автоматизма движений (рис. 8.2).
В покрышке среднего мозга самыми крупными являются имеющие вытянутую форму красные ядра. Они тянутся от субтала-мической области (см. главу 9) до моста. Наибольшего развития красные ядра достигают у высших млекопитающих, в связи с развитием коры полушарий и мозжечка. Импульсацию красные ядра получают от ядер мозжечка и бледного шара [6], а аксоны нейронов красных ядер направляются к моторным центрам спинного мозга, формируя руброспинальный тракт.
Рис. 8.2. Поперечный срез среднего мозга [9]:
1 — крыша среднего мозга; 2 — водопровод; 3 — центральное серое вещество;
5 — покрышка; 6 — красное ядро; 7 — черное вещество
В сером веществе, окружающем водопровод среднего мозга, находятся ядра III, IV черепных нервов, иннервирующие глазодвигательные мышцы. Помимо этого выделяют и группы вегетативных ядер: добавочное ядро и непарное срединное ядро. Эти ядра относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Медиальный продольный пучок объединяет ядра III, IV, VI, XI черепных нервов, что обеспечивает сочетанное движение глаз при отклонении в ту или иную сторону и их сочетание с движениями головы, вызванное раздражением вестибулярного аппарата.
Под покрышкой среднего мозга расположено голубое пятно — ядро ретикулярной формации и один из центров сна. Латераль-но от голубого пятна имеется группа нейронов, влияющих на выделение релизинг-факторов (либеринов и статинов) гипоталамуса (см. главу 9).
На границе покрышки с базальной частью лежит черная субстанция, клетки этого вещества богаты темным пигментом меланином (откуда появилось название). Черная субстанция имеет связь с корой лобной доли больших полушарий, с ядрами субта-ламуса и ретикулярной формации. Поражение черного вещества приводит к нарушению тонких координированных движений, связанных с пластическим тонусом мышц. Черная субстанция представляет собой скопление тел нейронов, выделяющих медиатор дофамин. Помимо всего прочего дофамин, по-видимому, способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Известно, что он участвует в создании эйфории, ради которой наркоманы употребляют кокаин или амфетамины. У больных, страдающих паркинсонизмом, происходит дегенерация нейронов черной субстанции, что приводит к недостатку дофамина [ 1 ].
Сильвиев водопровод соединяет III (помежуточный мозг) и IV (мост и продолговатый мозг) желудочки. Ликвопоток по нему осуществляется от III к IV желудочку и связан с образованием ликвора в желудочках полушарий и промежуточного мозга.
Базальная часть ножки мозга содержит волокна нисходящих путей от коры полушарий в нижележащие отделы ЦНС.
Вопросы и задания
/. Выполните задания и ответьте на вопросы.
П. Выберите правильный вариант ответа.
1. Верхние холмики четверохолмия связаны:
а) со слуховым анализатором;
б) со зрительным анализатором;
в) с Х-парой черепных нервов;
г) с водопроводом мозга.
2. Черная субстанция отделяет базальную часть ножек мозга от:
а) покрышки;
б) крыши;
в) водопровода;
г) красного ядра.
3. Нижние холмики четверохолмия связаны:
а) со слуховым анализатором;
б) со зрительным анализатором;
в) с Х-парой черепных нервов;
г) с водопроводом мозга.
4. Красные ядра расположены в:
а) крыше;
б) покрышке;
Филогенетически самым молодым является новый мозжечок (neocerebellum). Полушария мозжечка, являясь филогенетически поздними образованиями, получают информацию преимущественно от теменной, височной и затылочной коры через ядра моста и их моховидные волокна. От коры больших полушарий и базальных ядер информация идет через оливы ствола (см. раздел 7.2 «Продолговатый мозг»). От коры полушарий мозжечка информация идет через клетки Пуркинье, зубчатые ядра, двигательные ядра таламуса и достигает двигательных областей коры больших полушарий для участия в программировании движений (их подготовки и коррекции). При нарушении этих структур изменяются сложные последовательности движений: они становятся аритмичными и замедленными.
7.4.3.. Клеточное строение
В коре мозжечка выделяют три слоя: внутренний — зернистый, средний — ганглионарныйу наружный — молекулярный (рис. 7.2).
Рис. 7.2. Клеточное строение мозжечка:
I — молекулярный слой; I! — ганглионарный слой; III — зернистый слой;
1 — корзинчатые клетки; 2 — звездчатые клетки; 3 — клетки Пуркинье;
4 — дендриты клеток Пуркинье; 5 — клетки-зерна; 6 — клубочки; 7 — аксоны
клеток-зерен; 8 — звездчатые клетки Гольджи; 9 — звездчатые клетки Гольджи
с длинными аксонами; 10 — белое вещество; 11 — аксоны клеток Пуркинье;
12 — лазающие волокна; 13 — моховидные волокна
Молекулярный слой. Содержит корзинчатые и звездчатые клетки.
Корзинчатые клетки (10-20 мкм) располагаются в нижней трети слоя. Их длинный аксон идет поперек извилины над грушевидными клетками, оплетая их тела и вызывая их торможение посредством аксосоматических синапсов. Их короткие денд-риты образуют связи с параллельными волокнами клеток-зерен.
Звездчатые клетки лежат выше корзинчатых. Мелкие формы имеют короткие отростки и образуют тормозные аксодендрити-ческие синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые клетки отдают коллатерали своих длинных тормозящих аксонов к дендритам и телам грушевидных клеток.
Ганглионарный слой. В ганглионарном слое располагается один ряд крупных тормозных нейронов грушевидной формы — клетки Пуркинье (рис. 4.3). Эти крупные клетки (60 х 35 мкм) образуют мощное ветвистое дендритное дерево, которое располагается в одной плоскости — строго перпендикулярно извилинам коры в молекулярном слое мозжечка. Вниз, за пределы мозжечка, уходят аксоны грушевидных клеток, образующие единственные эфферентные волокна мозжечка, заканчивающиеся на нейронах ядер мозжечка. С возрастом количество клеток Пуркинье уменьшается, возможно, с этим связано нарушение координации движений у пожилых лиц.
Зернистый слой. Состоит из большого количества мелких (5-8 мкм) клеток, напоминающих зерна, которые так и называются — клетки-зерна. Короткие дендриты ветвятся наподобие птичьих лапок. Вместе с афферентными моховидными волокнами они образуют клубочки мозжечка. Аксоны поднимаются в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Там они вступают в контакт с дендритами грушевидных клеток, оказывая на них возбуждающее действие. Второй вид клеток — звездчатые клетки Гольджи с короткими аксонами — лежат вблизи ганглионарного слоя. Они направляют свои аксоны вниз к клеткам-зернам и заканчиваются на их дендритах, оказывая на них тормозящее действие. Эти клетки могут блокировать возбуждение, приходящее по моховидным волокнам. Их дендриты идут в молекулярный слой и вступают в контакт с аксонами клеток-зерен. Данная структура представляет собой морфологическую основу отрицательной обратной связи: избыточное возбуждение клеток-зерен приводит к активации клеток Гольджи, которые притормаживают активность клеток-зерен. В зернистом слое имеется другой тип клеток Гольджи — с длинными аксонами, которые выходят в белое вещество и выполняют ассоциативные функции, связывая различные участки коры мозжечка.
7.4.4.Волокна мозжечка
В мозжечок поступают две группы афферентных волокон: моховидные и лазающие. Моховидные идут в составе оливо-мозжеч-кового и мосто-мозжечкового пути и оканчиваются на дендритахклеток-зерен. Мшистые волокна оплетают зернистые клетки инесут информацию от вестибулярной системы, коры большихполушарий, спинного мозга и ретикулярной формации. Эти волокна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.
Лазающие волокна идут в составе спинно-мозжечкового и вес-тибуло-мозжечкового пути и заканчиваются на дендритах грушевидных клеток, оказывая на них непосредственное возбуждающее действие. На одну клетку Пуркинье приходится одно лазающее волокно.
Вопросы и задания
/. Выполните задания и ответьте на вопросы.
-
Перечислите основные анатомические структуры продолговатого мозга. -
Перечислите основные ядра черепно-мозговых нервов, лежащих в продолговатом мозге.
-
Опишите строение и функцию ретикулярной формации. -
Дайте характеристику клеточному составу слоев мозжечка.
II. Выберите правильный вариант ответа.
1. Что лежит с боков от передней срединной щели продолговатого мозга:
а) оливы;
б) пирамиды;
в) тонкие пучки;
г) клиновидные пучки?
2. В каком процессе участвуют оливы:
а) в передаче в головной мозг обонятельной информации; б)в передаче в головной мозг зрительной информации;
в) в координации движения;
г) в регуляции кровообращения?
3. Какая поверхность моста участвует в образовании дна IV желудочка:
а) медиальная;
б) латеральная;
в) вентральная;
г)ростральная?
4. Какой из отделов головного мозга имеет экранное строение:
а) продолговатый мозг;
б) перешеек;
в) мост;
г) мозжечок?
5. Какие ядра мозжечка отвечают за движения конечностей:
а) пробковые и шаровидные ядра;
б) шаровидные ядра;
в) пробковые и зубчатые ядра;
г) зубчатые ядра?
6. Какие клетки входят в состав молекулярного слоя мозжечка:
а) клетки зерна и клетки Гольджи;
б) грушевидные клетки;
в) корзинчатые и звездчатые клетки;
г) корзинчатые и грушевидные клетки?
Глава 8
Строение среднего мозга
Средний мозг (mesencephalon) представляет собой короткий отдел ствола мозга, образующий ножки мозга на своей вентральной поверхности, а на дорсальной — четверохолмие. На поперечном срезе выделяют следующие части: крышу среднего мозга и ножки мозга, которые черным веществом разделяются на покрышку и основание (рис. 8.1).
Рис. 8.1. Образования среднего мозга
8.1.Крыша среднего мозга
Крыша среднего мозга расположена дорсальнее водопровода, ее пластинка представлена четверохолмием. Холмы плоские, в них чередуется белое и серое вещество. Верхнее двухолмие является центром зрения. От него идут проводящие пути к латеральным коленчатым телам (см. главу 9). В связи с эволюционным переносом центров зрения в передний мозг центры верхних холмиков выполняют только рефлекторные функции. Нижние холмики служат подкорковыми центрами слуха и соединяются медиальными коленчатыми телами (см. главу 9). От спинного мозга к
четверохолмию идет восходящий проводящий путь, а вниз — проводящие пути, обеспечивающие двухстороннюю связь зрительных и слуховых подкорковых центров с двигательными центрами продолговатого и спинного мозга. Моторные проводящие пути получили название «покрышечно-спинномозговой путь» и «покрышечно-бульбарный путь». Благодаря этим путям возможны неосознанные рефлекторные движения в ответ на звуковой и слуховой раздражитель. Именно в буграх четверохолмия замыкаются ориентировочные рефлексы, которые И. П. Павлов назвал рефлексами «Что такое?». Эти рефлексы играют важную роль в реализации механизмов непроизвольного внимания. Помимо этого, в верхних буграх замыкаются еще два важных рефлекса. Это зрачковый рефлекс, обеспечивающий оптимальную освещенность сетчатки глаза, и рефлекс, связанный с настройкой хрусталика для ясного видения предметов, находящихся на разном расстоянии от человека (аккомодация).
8.2. Ножки мозга
Ножки мозга имеют вид двух валиков, которые, расходясь кверху от моста, погружаются в толщу больших полушарий мозга.
Покрышка среднего мозга находится между черной субстанцией и сильвиевым водопроводом, является продолжением покрышки моста. Именно в ней находится группа ядер, относящаяся к экстрапирамидной системе. Эти ядра служат промежуточными звеньями между большим мозгом с одной стороны, а с другой стороны — с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Основной их функцией является обеспечение координации и автоматизма движений (рис. 8.2).
В покрышке среднего мозга самыми крупными являются имеющие вытянутую форму красные ядра. Они тянутся от субтала-мической области (см. главу 9) до моста. Наибольшего развития красные ядра достигают у высших млекопитающих, в связи с развитием коры полушарий и мозжечка. Импульсацию красные ядра получают от ядер мозжечка и бледного шара [6], а аксоны нейронов красных ядер направляются к моторным центрам спинного мозга, формируя руброспинальный тракт.
Рис. 8.2. Поперечный срез среднего мозга [9]:
1 — крыша среднего мозга; 2 — водопровод; 3 — центральное серое вещество;
5 — покрышка; 6 — красное ядро; 7 — черное вещество
В сером веществе, окружающем водопровод среднего мозга, находятся ядра III, IV черепных нервов, иннервирующие глазодвигательные мышцы. Помимо этого выделяют и группы вегетативных ядер: добавочное ядро и непарное срединное ядро. Эти ядра относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Медиальный продольный пучок объединяет ядра III, IV, VI, XI черепных нервов, что обеспечивает сочетанное движение глаз при отклонении в ту или иную сторону и их сочетание с движениями головы, вызванное раздражением вестибулярного аппарата.
Под покрышкой среднего мозга расположено голубое пятно — ядро ретикулярной формации и один из центров сна. Латераль-но от голубого пятна имеется группа нейронов, влияющих на выделение релизинг-факторов (либеринов и статинов) гипоталамуса (см. главу 9).
На границе покрышки с базальной частью лежит черная субстанция, клетки этого вещества богаты темным пигментом меланином (откуда появилось название). Черная субстанция имеет связь с корой лобной доли больших полушарий, с ядрами субта-ламуса и ретикулярной формации. Поражение черного вещества приводит к нарушению тонких координированных движений, связанных с пластическим тонусом мышц. Черная субстанция представляет собой скопление тел нейронов, выделяющих медиатор дофамин. Помимо всего прочего дофамин, по-видимому, способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Известно, что он участвует в создании эйфории, ради которой наркоманы употребляют кокаин или амфетамины. У больных, страдающих паркинсонизмом, происходит дегенерация нейронов черной субстанции, что приводит к недостатку дофамина [ 1 ].
Сильвиев водопровод соединяет III (помежуточный мозг) и IV (мост и продолговатый мозг) желудочки. Ликвопоток по нему осуществляется от III к IV желудочку и связан с образованием ликвора в желудочках полушарий и промежуточного мозга.
Базальная часть ножки мозга содержит волокна нисходящих путей от коры полушарий в нижележащие отделы ЦНС.
Вопросы и задания
/. Выполните задания и ответьте на вопросы.
-
Перечислите основные образования среднего мозга. -
Перечислите основные ядра среднего мозга. -
Какие области среднего мозга связаны со слухом? -
Какие области среднего мозга связаны со зрением? -
Какова роль водопровода среднего мозга?
П. Выберите правильный вариант ответа.
1. Верхние холмики четверохолмия связаны:
а) со слуховым анализатором;
б) со зрительным анализатором;
в) с Х-парой черепных нервов;
г) с водопроводом мозга.
2. Черная субстанция отделяет базальную часть ножек мозга от:
а) покрышки;
б) крыши;
в) водопровода;
г) красного ядра.
3. Нижние холмики четверохолмия связаны:
а) со слуховым анализатором;
б) со зрительным анализатором;
в) с Х-парой черепных нервов;
г) с водопроводом мозга.
4. Красные ядра расположены в:
а) крыше;
б) покрышке;