ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 11.03.2024
Просмотров: 69
Скачиваний: 2
4.1. Пищевые цепи и пищевые сети Пищевая цепь - это последовательное превращение с помощью растений и света элементов неорганической природы в органические вещества (первичную продукцию), а последних животными организмами на последующих трофических (пищевых) звеньях в их биомассу. В пищевую цепь входят все растения и животные, а также содержащиеся в воде химические элементы, необходимые для фотосинтеза. В процессе переноса энергии пищи от ее источника растений через ряд организмов, происходящих путем поедания одних организмов другими, наблюдается рассеивание энергии, часть которой переходит в тепло. При каждом очередном переходе от одного трофического звена к другому теряется до 80-90 % потенциальной энергии. Это ограничивает возможное число этапов, или звеньев цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь, тем большее количество доступной энергии сохраняется. В воде пищевая цепь начинается с водорослей, часто мелких одноклеточных организмов, использующих солнечную энергию для синтеза органических веществ из растворенных в воде неорганических химических питательных веществ и углекислоты. Они составляют фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, т. к. с него начинаются почти все пищевые цепи. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосемянным и покрытосемянным. Они формируют леса и луга. Типичными травоядными на суше являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих - это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев. Вторичные консументы питаются травоядными; таким образом, это уже плотоядные животные, как и третичные консументы, поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. Пищевые цепи можно изобразить достаточно просто в виде линейных диаграмм. Каждый вид в такой цепи обычно питается организмами только одного вида либо очень небольшого числа видов; в свою очередь, этот вид служит объектом охоты только для одного или очень небольшого числа хищников. Первой ступенью цепи хищников являются травоядные (пастбищные) животные. Следом за ними идут мелкие плотоядные, питающиеся травоядными, затем звено более крупных хищников. В цепи каждый последующий организм крупнее предыдущего. Цепи хищников способствуют устойчивости трофической цепочки. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне: растительный материал (например, нектар) _ муха _ паук _ _ землеройка _ сова; сок розового куста _ тля _ божья коровка _ паук _ насекомоядная птица _ хищная птица. Цепь паразитов, с энергетической точки зрения, принципиально не отличается от цепи хищников, поскольку и паразиты, и хищники являются консументами. Но в цепи паразитов, в отличие от хищников, каждый последующий трофический уровень (звено) состоит из организмов, по размерам меньших, чем организмы предыдущего уровня, на котором или в котором они паразитируют. В цепи паразитов могут быть растительные и животные организмы. Паразиты растений на диаграмме потоков энергии будут занимать то же положение, что и травоядные животные, а паразиты животных попадут в категорию хищников. Размеры организмов в цепи паразитов в каждом последующем звене не увеличиваются, а мельчают. Цепи паразитов в среднем короче цепей хищников, поскольку с уменьшением размеров организма быстро увеличивается интенсивность метаболизма, в результате чего резко сокращается та биомасса, которую можно поддержать при данном количестве пищи. Например, на растения нападают нематоды, а на них могут нападать бактерии и другие мелкие паразиты паразитов (нематод). Существуют два главных типа пищевых цепей пастбищные и детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй пастбищные животные и третий хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», как и прижизненные выделения, например, мочу и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал. Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам. Детритофагами могут, в свою очередь, питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа цепь, начинающаяся с детрита: детрит - детритофаг - хищник. К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона). Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов: листовая подстилка - дождевой червь - черный дрозд - ястреб-перепелятник; мертвое животное - личинки падальных мух - травяная лягушка - обыкновенный уж. Некоторые типичные детритофаги это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (менее 0,5 мм) животные, такие как клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды. Чрезвычайно интересные примеры детритных пищевых цепей были обнаружены в пресноводных озерах тундровой зоны Аляски. На дне этих озер имеются залежи торфа, образованные остатками растений, произраставших и отмерших 8000-12000 лет назад. Углерод, содержащийся в торфе, поглощается личинками насекомых, которые, в свою очередь, служат пищей таким консументам, как арктический хариус и морянка. В этом случае оказывается, что от момента образования первичной продукции до начала ее потребления проходят тысячи лет. Пищевые цепи обычно характерны для таких экосистем, природные условия в которых отличаются особой суровостью и шанс выжить в которых есть лишь у немногих видов животных и растений, например в арктической тундре или в соленых озерах. В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. В отличие от экосистем арктических регионов с их суровыми природными условиями и относительно небольшим числом видов животных и растений, экосистемы умеренной и тропической зон, населенные самыми разнообразными видами, характеризуются трофической структурой, имеющей вид пищевой сети. По сравнению с пищевой цепью этот тип трофической структуры охватывает значительно большее число видов. Пищевые сети гораздо сложнее пищевых цепей, и в них труднее выделить трофические уровни (продуцентов, консументов и т. д.). Объясняется это в основном тем, что пищевые сети включают чрезвычайно много видов, и никогда нельзя быть уверенным, что учтены все входящие в данную пищевую сеть организмы. Ситуация осложняется еще и тем, что некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек), т. е. занимают в пищевой сети более чем одну позицию, выступая одновременно в роли первичного консумента и в роли вторичного консумента. В качестве примера можно привести сообщество небольшого ручья, где личинки ручейников питаются и зелеными растениями (т. е. являются первичными консументами), и личинками других насекомых, являясь при этом вторичным консументом. В пищевых сетях малых рек и ручьев редуценты обычно используют в пищу то, что приносится течением с верховьев; это, как правило, опавшие листья, фекалии, мертвые организмы и прочее. В основе многих пищевых сетей, особенно в водной среде, лежит детрит. Весь неиспользованный органический материал, образованный на разных уровнях пищевой сети (экскременты, секреты, мертвые растения и животные), разрушается редуцентами до простых соединений, служащих пищей растениям, или вновь возвращается на более высокий уровень сети вместе с редуцентами, которых поедают другие животные. В схеме пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем.
5. Экологические пирамиды 5.1. Пирамиды численности Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности. Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). Ниже показана пирамида численности, отображающая реальную ситуацию в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками. Четвертый трофический уровень Третичные консументы Третий трофический уровень Вторичные консументы Второй трофический уровень Первичные консументыПервый трофический уровень Первичные продуценты
5.2 Пирамиды биомассы Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомассы) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. При отборе образцов, иными словами, в данный момент времени всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам: 1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т. е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса. 2. Продуцентом небольших размеров, таким как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т. е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность может быть не меньшей, поскольку деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных. Вообще же популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими, и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего «цветения», но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии.
5.3. Пирамиды энергии Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ. Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который в конце концов и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом в экосистеме происходит круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой, и неживой компоненты. Движущей силой этих круговоротов служит, в конечном счете, энергия Солнца. Фотосинтезирующие организмы непосредственно используют энергию солнечного света и затем передают ее другим представителям биотического компонента. В итоге создается поток энергии и питательных веществ через экосистему. Энергия может существовать в виде различных взаимопревращаемых форм, таких как механическая, химическая, тепловая и электрическая энергия. Переход одной формы в другую называется преобразованием энергии. В отличие от потока веществ в экосистеме, носящего циклический характер, поток энергии напоминает улицу с односторонним движением. В экосистемы энергия поступает от Солнца и, постепенно переходя из одной формы в другую, рассеивается в виде тепла, теряясь в бесконечном космическом пространстве. Необходимо еще отметить, что климатические факторы абиотического компонента, такие как температура, движение атмосферы, испарение и осадки, тоже регулируются поступлением солнечной энергии. Таким образом, все живые организмы это преобразователи энергии, и каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конце концов, вся энергия, поступающая в биотический компонент экосистемы, рассеивается в виде тепла. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10 %, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент консумент редуцент) в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергией более низким ее уровням, например от животных к растениям, намного слабее не более 0,5 % (даже 0,25 %) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится. Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. При неизменном энергетическом потоке в пищевой сети или цепи более мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные. Поэтому из-за антропогенного нарушения природы происходит измельчение «средней» особи живого на суше крупные звери и птицы истребляются, вообще все крупные представители растительного и животного царства все больше и больше делаются раритетами. Это неминуемо должно вести к общему снижению относительной продуктивности организмов суши и термодинамическому разладу в биосистемах, в том числе сообществ и биоценозов. Исчезновение видов, составленных крупными особями, меняет вещественно-энергетическую структуру ценозов. Поскольку энергетический поток, проходящий через биоценоз и экосистему, в целом практически не меняется (иначе бы произошла смена типа ценоза), включаются механизмы биоценотического, или экологического, дублирования: организмы одной трофической группы и уровня экологической пирамиды закономерно замещают друг друга. Причем мелкий вид встает на место крупного, эволюционно ниже организованный вытесняет более высокоорганизованный, более генетически подвижный приходит на смену менее генетически изменчивому. Так, при истреблении копытных в степи их заменяют грызуны, а в ряде случаев растительноядные насекомые. Иными словами, именно в антропогенном нарушении энергетического баланса природных степных экосистем следует искать одну из причин участившихся нашествий саранчи. При отсутствии хищников на водоразделах Южного Сахалина в бамбучниках их роль выполняет серая крыса. Возможно, таков же механизм возникновения новых инфекционных заболеваний человека. В одних случаях возникает совершенно новая экологическая ниша, а в других борьба с заболеваниями и уничтожение их возбудителей освобождает такую нишу в человеческих популяциях. Еще за 13 лет до открытия ВИЧ была предсказана вероятность появления «гриппоподобного заболевания с высокой летальностью».
83) Биосфера
За последние два десятилетия это слово все чаще встречается вбиологической, геологической, философской литературе. Научное понятие«биосфера» становится одним из самых популярных в современноместествознании. По-видимому, и впредь биосфере будут посвящатьсямногочисленные и разнообразные научные, философские, научно-популярныетруды. Что такое биосфера? Каковы ее особенности и закономерностисуществования? Какое значение имеет учение о биосфере и какие у негоперспективы? На эти вопросы ответить непросто. Не только потому, что они частичноне разработаны до конца. Обилие научных исследований и разработок,посвященных биосфере, создает значительные трудности из-за разноголосицыавторов, произвольных толкований некоторых терминов и понятий, ошибок иупущений. Наиболее полная и глубокая концепция биосферы принадлежит Вернадскому.Несмотря на большое количество ученых, изучающих биосферу, учениеВернадского об этой оболочке продолжает оставаться наиболее цельным,завершенным, основополагающим. Хотя не все ученые и не во всем с нимсогласны. В учении о биосфере речь идет о той части нашей планеты,которая пронизана солнечными лучами и жизнью. Биосфера определяетизменчивый и прекрасный облик Земли, соединяет в своем лоне все живое иосвещается изнутри светом человеческого разума. Мы всецело принадлежимбиосфере – и телом, и духовной жизнью, прошлым и будущим, став органом еесамопознания и преобразования. Вернадский первым из ученых понял это. Правда, сам он никогда неутверждал свое первенство. Напротив, постоянно упоминал о своихпредшественниках. Раньше об этой оболочке планеты говорили только вскользь, в перечнесфер Земли, как бы оставляя данную тему для более детальных чистобиологических разработок. Вернадский ввел вместо понятия «жизнь» понятие «живого вещества».Живое вещество – совокупность живых организмов. Это не что иное, какнаучное, эмпирическое обобщение всех известных и легко и точно наблюдаемыхбесчисленных, эмпирически бесспорных фактов. Понятие «жизнь» всегда выходитза пределы понятия «живое вещество» в области философии, фольклора,религии, художественного творчества. Все это отпало в «живом веществе». Вернадский рассматривал биосферу как особое геологическое тело,строение и функции которого определяются особенностями Земли (планетыСолнечной системы) и космоса. А живые организмы, популяции, виды и всеживое вещество – это формы, уровни организации биосферы. Если количество живого вещества очень мало по сравнению с косной ибиокосной массами биосферы, то породы, созданные живым веществом (биогенныепороды) составляют огромную часть ее массы, идут далеко за пределыбиосферы. Со временем они теряют все следы жизни и переходят в гранитнуюоболочку. Гранитная оболочка Земли – область былых биосфер. Вернадский говорил, что надо исследовать не только внутреннююструктуру живого вещества, его составные части, но и более крупныеструктуры: биосферу, взаимодействующие сферы Земли и земную кору – областьбылых биосфер, великую каменную летопись геологической истории, хранилищеинформации о прошлом Земли, об истории жизни. «Решать биологические вопросы изучением только одного – во многомавтономного организма нельзя, – писал Вернадский. – Мы знаем, что организмв биосфере – не случайный гость: он часть сложной закономернойорганизованности». Живое вещество является носителем и создателем свободной энергии, ни водной земной оболочке в таком масштабе не существующей, как в биосфере. Этасвободная энергия – биогеохимическая энергия – охватывает всю биосферу иопределяет в основном всю ее историю. Она вызывает и резко меняет поинтенсивности миграцию химических элементов, строящих биосферу, иопределяет ее геологическое значение. В последнее время все большее признание получает новая формабиогеохимической энергии, называемая энергией человеческой культуры иликультурной биогеохимической энергией. Эта энергия связана сжизнедеятельностью человеческих обществ рода Homo и других гоминид, близкихк нему. Она вызывает нового рода миграции химических элементов, поразнообразию и мощности далеко оставляющие за собой обычнуюбиогеохимическую энергию живого вещества планеты. Роль живого вещества в биосфере очень велика. Оно активно регулируетгеохимическую миграцию атомов. Благодаря ему за сотни миллионов летгеологической истории сохраняется стабильность биосферы и осуществляетсяэволюция как живых организмов, так и всей биосферы в целом. Этот особый видпостоянно изменчивого равновесного состояния Вернадский называлдинамическим равновесием. Динамическое равновесие характерно не только для биосферы. По-видимому, в таком состоянии находятся атмосфера и ионосфера, а также всяземная кора и подстилающие ее верхи мантии Земли. В отличие от геосферы, в биосфере динамическое равновесие болеенеустойчивое. Другими словами, биосфера не только «работает иизнашивается», но и развивается в процессе работы, самоусовершенствуется,все более полно, активно и в большем масштабе накапливает, трансформируетэнергию, усложняет свою организацию, обогащается информацией. Источниками энергии геологических явлений являются: