ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 03.12.2024
Просмотров: 175
Скачиваний: 1
История развития жизни на суше содержит заметно большее число крупных событий, связанных с биологическими инновациями. Обычно под «выходом на сушу» понимается появление прибрежных куксониевых сообществ. Однако, как уже было сказано, есть основания считать, что водорослево-бактериальные маты существовали в зонах переходных от суши к морю, скорее всего уже в докембрии. Под ними, особенно при перекрывании матов пелитовыми осадками, возникали примитивные почвы, также известные уже в докембрии. В верхнем ордовике, т. е. задолго до появления куксониевых сообществ, удалось найти почвы с ходами каких-то червеобразных животных (Retallack, 1985). Это могли быть малощетинковые черви или членистоногие. С находкой кембрийских морских многоножко— подобных животных (Robinson, 1990) их существование и на суше в раннем палеозое становится весьма вероятным, хотя древнейшие находки многоножкоподобных форм, кампекарид из континентальных отложений известны только начиная с верхнего силура (Almond, 1985). Разнообразие наземных членистоногих в девонских местонахождениях, где присутствуют большинство их групп (Roife, 1985), может считаться свидетельством в пользу их достаточно длительной предыстории. Явно наземные Тригонотарбы известны с лудлова (Roife, 1990), когда еще не существовало достаточно распространенных куксониевых сообществ и известны лишь дисперсные кутикулы без устьиц. В это время биомасса и продукция континентальных экосистем не могли быть высокими. По высказанным ранее соображениям, трудно определенно назвать их собственно наземными или сообществами континентальных водоемов, хотя маты должны были находиться в воде по крайней мере большую часть времени. Существование настоящих континентальных водоемов, как текучих, так и стоячих, представляется весьма проблематичным вплоть до того, как в девоне сосудистая растительность несколько снизила эрозию и стабилизировала береговую линию.
Возникновение наземных растений с жесткими вертикальными осями, появление камбиальной ткани и вторичной древесины, без которых рост таких растений не мог происходить, несомненно, оказались величайшим новообразованием. Оно изменило ситуацию сразу в нескольких направлениях. Появилась возможность резко увеличить интенсивность образования органического вещества, так как фотосинтезирующие структуры располагались теперь в трехмерном пространстве, а не на плоскости. Вертикальное положение стволов сделало растения устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом, тем самым уменьшились потери органики. Обеспечение жесткости стволов требовало значительного количества древесины, дававшей после гибели растения много детрита, который, как известно, из-за медленности разложения оказывает стабилизирующее действие на экосистемы. Поддержание вертикального положения требовало развития достаточно мощной корневой системы, что повышало противоэрозийные свойства растительности. Можно видеть, что все эти изменения в общем стабилизировали экосистемы. Одновременно этот процесс создавал преимущества для более сложных, долгоживущих и не склонных менять плотность популяции организмов, несомненно способствуя прогрессивному развитию живой природы. В карбоне возникают мощные лепидофитные леса, характеризующиеся большими запасами биомассы и, по-видимому, высокой продуктивностью. По оценке В. В. Плотникова (1979), запасы биомассы и продукция лепидофитных лесов могла достигать 2—3 тыс. т/га, не уступая современным дождевым тропическим лесам. Как отметил тот же автор, характер роста лепидофитов с их очень поздним ветвлением предполагает высокий уровень отпада подроста, что должно было вести к образованию мощной, крупномерной и высокоскважинной подстилки и существенным потерям органики. Разнообразие и противоэрозийные свойства этих лесов были невелики, произрастали они на тех же выровненных поверхностях, где до того обитали водорослево-бактериальные маты, часто заливались водой, образуя своеобразные, заполненные крупномерной органикой, водоемы. Это не были торфяные болота, на торфяных болотах деревья вырастают над торфом, тогда как в карбоновом «лесу» органическая масса накапливалась в виде мощной подстилки и деревья росли сквозь нее. Большой отпад при высокой эрозии, обеспечивающей его быстрое захоронение, приводил к тому, что значительная часть неокисленного органического углерода уходила нз экосистемы и превращалась в запасы каменного угля.
Граница между палеозоем и мезозоем характеризуется самым сильным в истории Земли падением разнообразия морской биоты, носившим кризисный характер. Число семейств морских организмов уменьшилось более чем вдвое, тогда как во время других крупнейших вымирании исчезала только четверть семейств, при знаменитом вымирании между мезозоем и кайнозоем — только шестая часть (Sepkoski, 1984). Этому гигантскому вымиранию в море не соответствует сколько-нибудь значительное изменение органического мира суши, фауны конца перми и начала триаса отличаются не больше, чем соседние фауны внутри перми или внутри триаса.
Меньше всего изменился состав позвоночных, несколько больше — насекомых. Смена флоры также была весьма постепенной, в Европе она началась раньше, на Гондване, наоборот, палеозойские доминанты арбериевые еще долго существуют в триасе. На Ангариде изменения более резки, близ границы перми и триаса исчезают пермские доминанты кордаиты. Отсутствие кризисных явлений на суше показывает, что причина морского кризиса была не глобальной, а чисто морской. Ее не удается связать с какими-то биотическими инновациями, но в результате кризиса сильно изменились состав морской биоты и экологическая роль групп. Дальнейшая история морской и континентальной биот также была различной.
Анализ изменений разнообразия позволяет рассматривать мезо-кайнозойскую историю морской биоты как достаточно единый этап (Sepkoski, 1984), несмотря на наличие кризисного вымирания, заметного изменения состава биоты от мела к палеогену, причем в некоторых планктонных группах вымирание было поистине катастрофичным. В то же время в течение всего мезо-кайнозоя, за исключением времени кризиса, разнообразие постоянно росло, тогда как на предыдущих этапах — кембрийском и палеозойском — после недолгого периода роста разнообразия устанавливалось равновесие между появлением новых таксонов и вымиранием. По-видимому, имеется некое фундаментальное различие между первыми двумя отрезками истории биоты и мезо-кайнозоем, позволяющее биоте в ходе последнего столь .долго наращивать разнообразие, обеспечивая все большую устойчивость экосистем. Какие-либо достаточно обоснованные соображения о характере этих отличий отсутствуют, но можно предполагать, что они связаны в первую очередь с организацией совершенных цепей выедания за счет нектонных организмов. Наиболее устойчивыми и разнообразными сообществами стали образованные водорослями и герматипными кораллами и моллюсками рифовые постройки.
На континентах мезозойская и кайнозойская биоты различаются сильнее, хотя тенденцию к постепенному нарастанию разнообразия можно видеть и здесь. Она была продемонстрирована для насекомых (Дмитриев, 1988), существует, по-видимому, для позвоночных, разнообразие флор слабо увеличивается в триасе и юре, сильнее в мелу и особенно в кайнозое. Мезозой от кайнозоя отделяет знаменитый мел-палеогеновый кризис, ранее привлекавший к себе внимание в связи с вымиранием динозавров, а в последнее время особенно с представлением о «астероидной зиме» — резком похолодании из-за запыленности атмосферы после взрывов и пожаров от упавшего на Землю астероида. Вполне возможно, что это событие действительно произошло и привело к вымиранию некоторых организмов, например последних динозавров, однако оно скорее было поводом к кризису, чем его причиной. Ко времени катастрофы органический мир уже давно был в кризисе. Главной причиной изменения биоты, скорее всего, было появление и распространение в меловом периоде покрытосеменных растений. Вымирание динозавров связывали с этим издавна, не обращая внимания на то, что покрытосеменные распространились в середине мела, а динозавры не только вымерли через более чем 30 млн лет после этого, но и процветали большую часть позднего мела. За это время вместе с покрытосеменными существовало примерно столько же видов динозавров, сколько и за всю их предшествующую историю. Зубные системы поздних динозавров явно адаптированы к потреблению наземных, скорее всего травянистых покрытосеменных. И все же, по-видимому, именно покрытосеменные создали мир, в котором динозавры не прижились. Происхождению покрытосеменных и их экологической роли посвящена огромная литература, из которой здесь приведен один из последних обзоров (Friis, Chaloner, Craul, 1987). Интересные данные о смене мезозоя кайнозоем были получены при изучении насекомых, анализируя эволюцию которых В. В. Жерихин (1978) обнаружил, что главное изменение их состава произошло посередине мелового периода, примерно одновременно с распространением покрытосеменных, и сделал вывод о последнем как причине первого. Позднее А. П. Расницын (1988) более детально проанализировал изменения разнообразия насекомых и нашел, что их значительные изменения начались с начала мела, т. е. задолго до массового появления покрытосеменных. Представляется, однако, что все эти временные несовпадения есть неизбежные черты единого процесса перехода от мезозоя к кайнозою, и основным двигателем здесь является ангиоспермизация — возникновение и распространение среди голосеменных отдельных черт строения, соединение которых в дальнейшем дало покрытосеменных. В. А. Красилов (1989), рассматривая этот процесс, употребляет для растений с отдельными признаками покрытосеменных название проангиоспермы, но почти все внимание уделяет признакам генеративной сферы. Из них на экологическую роль покрытосеменных больше всего влияет широкое распространение у них энтомофилии, позволяющей образовывать леса со столь большим разнообразием, что плотность деревьев одного вида может падать до одного на гектар. Хотя покрытосеменные не монополисты энтомофилии и далеко не все они энтомофильны, все же ныне энтомофилия для них несравненно более характерна, а голосеменные ныне, пожалуй, заметно менее энтомофильны, чем в мезозое. Можно отметить, что распространенность энтомофилии явно коррелирует с разнообразием и устойчивостью лесных экосистем. Еще большее значение для экологической экспансии покрытосеменных имела их склонность давать за счет неотении травянистые формы, использовать вегетативное размножение и образовывать дерновины. Тем самым свойства покрытосеменных как пионерных растений, особенно при колонизации наклонных рыхлых субстратов, и их противоэрозийные способности возросли несравненно. Эффективность сукцессионных систем по кондиционированию среды — предупреждению эрозии, совершенствование почвы как буфера против вымывания биогенов, перевод стока в преимущественно подпочвенный привело к возникновению новых типов ландшафта с гораздо большей пестротой гидро- и педологической характеристики. Больше всего регулирование стока воды и биогенов должно было сказаться на континентальных водоемах, значительно облегчив их олиготрофикацию. Однако этот процесс затянулся на длительное время вплоть до распространения в неогене злаковников и водоемов с пышным развитием погруженных некрофитов.
Изложенная схема имеет во многом предварительный и (или) даже провокационный к дискуссии характер. Однако ее главное назначение — быть предложенной в качестве некоторой схематической основы, с которой могут соотноситься и тем самым организовываться палеонтологические данные. Конечно, не следует думать, что процесс экосистемной эволюции как создание все более совершенных способов регулирования поступления и переработки ресурсов был абсолютно однонаправленным. Напротив, практически любое внешнее воздействие, будь то, например, «астероидная зима», климатический пессимум, значительное оживление тектоники, отбрасывало экосистемы назад, снижало их разнообразие и способность к саморегулированию. Внешние воздействия не могли быть конечной причиной прогресса, но, разрушая существующие системы, они перераспределяли экологические роли, выводили на авансцену новые группы, возникавшие в относительно стабильные и благополучные периоды медленного постепенного нарастания устойчивости и разнообразия.
Литература
Горшков В. Г. Устойчивость биогеохимических круговоротов//Эколог. 1985. № 2. С. 3—12.
Дмитриев В. Ю., Жерихин В. В. Изменение разнообразия семейств насекомых по данным метода накопленных появлений // Меловой биоценотический кризис в эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 208—215.
Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: Наука, 1978. 198 с. (Тр. НИН АН СССР; Т. 165).
Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 264 с.
Крылов И. Н; Заварзин Г. А. Условия образования карбонатных толщ в верхнем рифее Южного Урала//Докл. АН СССР. 1988. Т. 300, № 5. С. 1213—1215.
Плотников В. В. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Наука, 1979. 275 с.
Пономаренко А. Г. О некоторых критериях прогрессивного развития в живой природе//Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972. С. 294—301.
Пономаренко А. Г. Эволюция экосистем, основные события // 27-й Международный геологический конгресс. Палеонтология: Доклады. М.: Наука, 1984. Т. 2. С. 71—74.
Расницын А. П. Проблема глобального кризиса наземных биоценозов в середине мелового периода // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 191—207.
Твердохлебов В. П. О раннетриасовом пролювии Приуралья и времени проявления складко- и горообразовательных процессов на Южном Урале // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1971. № 4. С. 42—50.
Friis Е. М., Chaloner W. G., Craul P. R. (eds.). The Origin of ahgiosperms and their biological consequences. Cambridge Univ. Press. Cambridge— N. Y., 1987. 358 p.
McArthur R. П., Wilson Е. 0. The Theory of Island Biogeography. Princeton: Univ. Press, 1967. 203 p.
Retallack G. J. Fossils soils as grounds for interpreting the advent of large plants and animals on land//Phil. Trans. R. Soc. L.; В., 1985. Vol. 309. P. 105—142.
Robinson R. A. Earliest-known uniramous arthropod // Nature. 1990. Vol. 343. № 6254. P. 163—164.
Rolfe W. D. I. Early terrestrial arthropods: a fragmentary record // Phil. Trans. R. Soc. L.: B„ 1985. Vol. 309. P. 207—218.
Rolfe W. D. I. Seeking the arthropodes of Eden // Nature. 1990. Vol. 348, № 6297. P. 113—114.
Sepkoski J. J. }r. A kinetic model of Phanerozoic taxonomic deversity. I. Analysis of marine orders//Paleobiol. 1978. Vol. 4, № 3. P. 223—251.
Sepkoski /. 1. Jr. A kinetic model of Phanerozoic diversity. II. Early Phanerozoic Families and multiple equilibria//Paleobiol. 1979. Vol. 5, № 3. P. 222—251.
Sepkoski J. J. Jr. A kinetic model of Phanerozoic deversity. III. Post-Paleozoic families and mass extinction//Paleobio). 1984. Vol. 10, № 2. P. 246—267.
Valentine J. W. Resource supply and species diversity patterns // Lethaia. 1971. Vol. 4, № 1. P. 51—61.