ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.12.2024
Просмотров: 234
Скачиваний: 1
Биотические процессы определяют цикл органического углерода. Ключевой реакцией служит образование биомассы при фотосинтезе, пропорциональное освещаемой дневной поверхности. Реакция ассимиляции с самого начала осуществлялась по рибулозобисфосфатному пути, как об этом можно судить по изотопному составу керогена древних пород с обогащением легким изотопом углерода близким 25 х 10~3. Какова была освещенная поверхность, пригодная для цианобак-терий? По-видимому, она не сильно отличалась от суммы площадей воды и суши, занятых фитопланктоном и растениями в настоящее время. Цианобактериальный мат относится к биоценозам организмов с коротким жизненным циклом, быстро набирающим максимальную плотность до полного самозатенения, т.е. около 500-1000 мг хлорофилла/м2. Отсюда можно заключить, что ассимиляция С-СО2 составляла величину п х х 102 млрд. т С/год, где п составляет 1-2. При использовании современных значений для стока С-СО2 в ~ 145 кг/1кг хлорофилла проективного покрытия растительного покрова необходимо сделать поправки на стадии стока углерода соответственно времени пребывания, где стадиям соответствуют:
Gross Primary Production (GPP) - вся ассимилированная углекислота;
Netto Primary Production (NPP) - углерод первичного продуцента за год (фотоассимиляция минус дыхание растения, в том числе ночью, предполагается GPP = 2NPP);
Netto Ecosystem Production (NEP) - экосистем-ная продукция соответствует NPP минус дыхание органотрофов в экосистеме в течение года;
Netto Biome Production (NBP) - накопление углерода в ландшафте в течение десятилетий с образованием устойчивого органического вещества гумуса с временем пребывания ~ 1000 лет.
Для наших целей необходимо ввести понятие нетто-геосферной продукции Netto Geospheric Production (NGP), соответствующее захороненному углероду керогена и каустобиолитов с временем пребывания более 108 лет (геологический рецикл).
В избранном нами масштабе времени все остальные величины, кроме NGP, представляют малые величины динамических резервуаров с наиболее крупной величиной - устойчивым углеродом гумуса, куда входит и растворенное органическое вещество океана. Считается, что для водных экосистем logNGP = klogGPP и количество углерода, переходящего в устойчивую форму в осадках, пропорционально первичной продукции (Tyson, 1995), поскольку для водорослей с коротким жизненным циклом GPP ~ NPP. Из цикла выводится только устойчивый углерод, и таким образом скорость седиментации тонкодисперсных осадков глин контролирует создание кислородной атмосферы (см. рис. 1).
Ключевым этапом для начала образования ке-рогена в осадках фанерозоя служит переход из оксической в аноксическую зону с резким уменьшением скорости деструкции. Эта концепция явно непригодна для ранних этапов эволюции геосферно-биосферной системы, поскольку в атмосфере не было О2. Кислородная обстановка тогда создавалась в экосистемах на короткое дневное время, и в плотных скоплениях водорослей она могла достигать 100% вблизи пузырьков газа. Соответственно бактерии в непосредственной близости от цианобактерий должны были обладать окситолерантностью, хотя бы к стрессовым воздействиям кислорода, а возможно, и быть "half time" аэробами. Круглосуточный аэробиоз вряд ли имел место, а при стоке кислорода в океан создавались условия для микроаэрофилов, каковы многие водные микроорганизмы.
Ассимиляция СО2 происходит в молярном отношении СО2:Сорг:О2 = 1:1:1 по реакции СО2 + + Н2О = [СН2О] + О2. Реакция ассимиляции уравновешивается дыханием, осуществляющим обратную реакцию.
С циклом углерода связаны циклы азота и фосфора в отношении, определяемом их включением в биомассу. Для микробов отношение C:N:P = = 106:16:1.
В современных условиях лимитирующим биогеном чаще всего служит связанный азот. В про-кариотной атмосфере это было не так, поскольку многие прокариоты способны к ассимиляции N2, особенно в аноксических условиях. Ассимиляция N2 ведет к существенным дополнительным энергетическим затратам, но она не была безусловным ограничением. Таким образом, накопление связанного азота наряду с созданием кислородной атмосферы было необходимым предварительным условием для возможности появления эукариот-протист с фотосинтезом и дыханием как единственными путями метаболизма. Взаимодействие биогеохимических циклов показано на схеме (рис. 3).
Если цикл Сорг теоретически может быть замкнут растениями (водорослями в океане) и животными, то циклы N, S, Fe катализируются исключительно бактериями. Для цикла азота это цепь: азотфиксаторы - аммонификаторы - нит-рификаторы - денитрификаторы. Для цикла серы: сульфат и сероредукторы (сульфидогены) -серобактерии (анаэробные фототрофные и аэробные тионовые). Для цикла железа: аэробные железобактерии и анаэробные железоредукто-ры. В цикле Сорг в наземных условиях сейчас животные контролируют только 3% от потока углерода, роль основных деструкторов играют почвенные грибы и бактерии; в море положение иное вследствие первичных продуцентов с коротким жизненным циклом и зоотрофными организмами с более длительным временем пребывания Сорг в них по мере прохождения по пищевой пирамиде.
Лимитирующим биогеном для синтеза биомассы был, вероятно, фосфор, который поступает в оборот в результате выветривания и выводится из регенерационного цикла деструкции реакциями с железом и кальцием. В условиях содового континента Fe и Са связаны в нерастворимые соединения, и поэтому концентрация растворенного фосфора может быть выше. Роль цианобакте-риальных сообществ в образовании осадочных месторождений фосфоритов сейчас показана достаточно убедительно (Герасименко и др., 1999).
В цикле органического углерода следует обратить внимание на события, связанные с резким облегчением до -40 и -50 промилль изотопного состава керогена (формации Фортескью, ~2.7 млрд. лет, и Франсвиль, ~2 млрд. лет назад). Эти события интерпретируются как результат накопления биомассы метанотрофов, которые используют метилотрофный путь ассимиляции (Schidlowski, 2002). Если метан может иметь эндогенное происхождение и предположение о метановой атмосфере ранней Земли существует, то для метанотрофов необходим О2, появление которого тогда надо отнести к очень раннему времени.
Микробное сообщество. Для существования в течение геологического времени микробное сообщество должно быть устойчивым. Устойчивость сообщества определяется замыканием трофических связей в цикл таким образом, что конечным продуктом сообщества служит вещество или вещества, поступающие в трофическую цепь в качестве субстратов. Такое сообщество назовем автономным. В автономном сообществе действуют регенерационные циклы для биогенов. Регенерация осуществляется в результате деструкции (Заварзин, Колотилова, 2001). Биологи называют результат деструкции "минерализацией", что не очень удобно для геологической микробиологии, где под минерализацией имеется в виду образование биогенных минералов. Неполная замкнутость циклов ведет к сукцессии. Невозвращенные в регенерационном цикле биогены поступают за счет пополняющих реакций, связанных с выщелачиванием изверженных и осадочных пород.
Трофические связи в прокариотных сообществах были изучены на примере реликтовых сообществ. При их рассмотрении следует иметь в виду, что реликтовые сообщества развиваются в экстремальных условиях, отличных и от современной нормы и от нормы прошлого. Каждое из этих сообществ может служить примером определенных геологических условий. Термофильные сообщества газогидротерм были использованы для моделирования трансформации продуктов вулканических эксгаляций в воздух (Заварзин и др., 1989). Галофильные сообщества, развивающиеся в местах образования эвапоритов, оказались наиболее удобными для исследования путей формирования строматолитов в талассофильных условиях (Заварзин и др., 1993). Новый подход представили сообщества содовых озер (Заварзин и др., 1999). Предполагается, что субаэральное выщелачивание должно вести хотя бы к временному образованию щелочных водоемов, которые таким образом могут служить моделью аталассо-фильных условий. Эти сообщества можно распределить по условному континенту: термофильные сообщества связаны с вулканизмом активного края, галофильные - с областью седиментации на пассивном крае, алкалофильные - относятся к интраконтинентальным областям.
Все цианобактериальные сообщества "матов" построены по одному плану, обусловленному первичными продуцентами - цианобактериями. Они создают плотный слой на поверхности, который при толщине 1-2 мм полностью поглощает фотосинтетически активную радиацию. Под этим слоем располагается слой деструкции в 4-5 мм. В трофической цепи анаэробной деструкции преимущественное значение имеет продукт-субстратное взаимодействие, когда продукт одной группы организмов служит субстратом последующей. Трофическое взаимодействие между микроорганизмами определяется правилом минимального диффузионного расстояния. Наиболее выгодным оказывается построение сообщества из тонких слоев последовательно вступающих в дело группировок организмов. В результате получается тонкослоистая система в 1-4 мм. Поэтому парагистология матов, или их архитектура, универсальна, хотя виды организмов, занимающие каждую из функциональных ячеек в трофической системе, различны и приспособлены к своим топическим условиям.
Трофическая система мата также имеет универсальную структуру с последовательностью определенных групп организмов, начиная с гид-ролитиков, разлагающих частицы мортмассы, и кончая вторичными анаэробами. Важным свойством этой системы оказался тот факт, что наиболее тесно трофически взаимодействующие группы организмов относятся к очень удаленным ветвям филогенетического дерева. Так, клостри-дии-гидролитики взаимодействуют с диссипотро-фами-спирохетами. Те в свою очередь взаимодействуют с протеобактериями-сульфатредуктора-ми или же с архебактериями-метаногенами. Отсюда следует вывод, что сообщество сформировалось не путем дивергенции предковых форм, а было собрано из разнородных организмов, обладающих необходимыми функциями. Завербованные организмы не обязательно оптимальны, но обязательно совместимы с уже существующим сообществом. Совместимость с прошлым составляет принципиальную особенность аддитивной эволюции.
При рассмотрении трофической системы автономного сообщества важно, чтобы в результате деструкции получались вещества, служащие субстратами первичных продуцентов. Для аэробных организмов система представляет веер трофических маршрутов, считая, что для каждого компонента мортмассы есть специализированный деструктор, окисляющий белки, жиры, углеводы до углекислоты. Для анаэробного сообщества это не так. Здесь трофическая цепь работает как каскад реакций: гидролитики - первичные анаэробы - вторичные анаэробы. Конечными продуктами здесь оказываются либо метан в пресных условиях, либо сероводород в минерализованных водах. Соответственно необходимо установить пути регенерации этих продуктов в субстраты. В современной оксической атмосфере метан окисляется метанотрофами, сероводород -тионовыми и серобактериями. Альтернативным путем для метана служит его фотохимическое окисление, имеющее в современной атмосфере мощность 500 Мт в год. Как оно происходило в аноксической атмосфере - неясно. Сероводород может удаляться, связываясь с железом в сульфиды. Для ранней биосферы есть геологические свидетельства маршрутов от Fe(II) к Fe2O3 + Fe3O4 и от H2S к H2SO4, относящиеся к образованию железорудных формаций и сульфатов океана, причем каждый из них послужил за историю Земли стоком для 42-45% О2, рассчитанного как эквивалент керогена осадочных отложений.