Файл: Гистология.pdf

Наружные общие (генеральные) пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. Внутренние общие пластинки хорошо развиты только там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех же местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние общие пластинки продолжаются в пластинки перекладин губчатого вещества.

В наружных общих пластинках залегают прободающие (фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. Со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волокна. Эти волокна получили название прободающих (шарпеевых) волокон. Чаще всего они разветвляются только в наружном слое общих пластинок, но могут проникать и в средний остеонный слой, однако они никогда не входят в пластинки остеонов.

В среднем слое костные пластинки располагаются главным образом в остеонах, формируя остеонные пластинки, а также вставочные пластинки, лежащие между остеонами. Толщина и длина костных пластинок колеблются от нескольких десятков до сотен микрометров. В костных пластинках располагаются коллагеновые фибриллы, впаянные в обызвествленный матрикс. Фибриллы имеют разное направление, но преимущественно они ориентированы параллельно длинной оси остеона.

Остеоны (гаверсовы системы) являются с т р у к т у р н ы м и е д и н и - цами к о м п а к т н о г о вещества трубчатой кости (рис. 116, А, Б, В). Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, замурованные в костном межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией, образованной основным веществом, цементирующим их. В центральном канале остеона проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью и остеогенными клетками.

В диафизе длинной кости остеоны расположены преимущественно параллельно длинной оси. Каналы остеонов анастомозируют друг с другом, в местах анастомозов прилежащие к ним пластинки изменяют свое направление (см. рис. 113). Такие каналы называют прободающими, или питательными. Сосуды, расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. Большую часть диафиза составляет компактное вещество трубчатых костей. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, пластинчатая костная ткань образует костные перекладины губчатого вещества кости. Полость диафиза трубчатых костей заполнена костным мозгом (красным и желтым).

Эндост (endosteum) — оболочка, покрывающая кость со стороны костномозговой полости. В эндосте сформированной поверхности кости различают о с м и о ф и л ь н у ю л и н и ю на наружном крае минерализованного вещества кости; о с т е о и д н ы й слой, состоящий из аморфного вещества, коллагеновых фибрилл и остеобластов, кровеносных капилляров и нервных окончаний, слоя чешуевидных клеток, нечетко отделяющих эндост от элементов костного мозга. Толщина эндоста превышает 1—2 мкм, но меньше, чем у периоста.

246

Рост трубчатых костей. Рост костей — процесс очень длительный. Он начинается у человека с ранних эмбриональных стадий и кончается в среднем к 20-летнему возрасту. В течение всего периода роста кость увеличивается как в длину, так и в ширину. Рост трубчатой кости в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один — это разрушение эпифизарной пластинки, а другой, противоположный ему, — непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Однако со временем процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка истончается и исчезает.

В метаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону столбчатых клеток и зону пузырчатых клеток. П о г р а н и ч н а я зона, расположенная вблизи эпифиза, состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, которые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. В полостях между костью и хрящом находятся кровеносные капилляры, обеспечивающие питанием клетки глубжележащих зон хрящевой пластинки. Зона столбчатых клеток содержит активно размножающиеся клетки, которые формируют колонки, расположенные по оси кости, и обеспечивают ее рост и длину. Проксимальные концы колонок состоят из созревающих, дифференцирующихся хрящевых клеток. Они богаты гликогеном и щелочной фосфатазой. Обе эти зоны наиболее реактивны при действии гормонов и других факторов, оказывающйх влияние на процессы окостенения и роста костей. Зона пузырчатых к л е т о к характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим эндохондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно ориентированные колонки энхондральной кости являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны.

Впоследствии центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются и рост кости в длину заканчивается.

Рост трубчатой кости в ширину осуществляется за счет периоста. Со стороны периоста очень рано начинает образовываться концентрическими слоями тонковолокнистая кость. Этот а п п о з и ц и о н н ы й рост продолжается до окончания формирования кости. Количество остеонов непосредственно после рождения невелико, но уже к 25 годам в длинных костях конечностей количество их значительно увеличивается (см. рис. 116).

Регенерация. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. П о с т т р а в м а т и ч е с к а я р е г е н е р а ц и я кост - ной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут образовываться хрящевые отростки (рис. 117). Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза. В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты, остеокласты образуют небольшую щель между репонированными концами кос-

248

личными факторами, костные пластинки остеона разрушаются и на его месте образуется полость. Этот процесс называется р е з о р б ц и е й (от лат. resorptia — рассасывание) костной ткани.В образовавшейся полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты и начинается построение новых пластинок, концентрически наслаивающихся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций (вставочные пластинки). Процесс перестройки остеонов не приостанавливается и после окончания роста кости.

Среди факторов, влияющих на перестройку костной ткани, существенную роль играет ее так называемый пьезоэлектрический эффект. Оказалось, что в костной пластинке при изгибах появляется определенная разность потенциалов между вогнутой и выпуклой стороной. Первая заряжается отрицательно, а вторая — положительно. На отрицательно заряженной поверхности всегда отмечаются активация остеобластов и процесс аппозиционного новообразования костной ткани, а на положительно заряженной, напротив, наблюдается ее резорбция с помощью остеокластов. Искусственное создание разности потенциалов приводит к такому же результату (рис. 118). Нулевой потенциал, отсутствие физической нагрузки на костную ткань (продолжительная иммобилизация, пребывание в состоянии невесомости и др.) обусловливают повышение функций остеокластов и выведение солей.

На структуру костной ткани и костей оказывают влияние витамины (С, A, D), гормоны щитовидной, околощитовидной и других эндокринных желез.

В частности, при недостаточном количестве витамина С в организме (например, при цинге) подавляется образование коллагеновых волокон, ослабляется деятельность остеобластов, уменьшается их фосфатазная активность, что практически приводит к остановке роста кости вследствие торможения образования органической основы костных тканей. При дефиците витамина D (рахит) не происходит полной кальцификации органической матрицы кости, что обусловливает размягчение костей (остеомаляция). Витамин А поддерживает рост костей, но избыток этого витамина способствует усилению разрушения остеокластами метаэпифизарных хрящей — зоны роста костей и замедлению их удлинения.

При избытке гормона околощитовидной железы — паратирина — наблюдаются повышение активности остеокластов и резорбция кости. Тирокальцитонин, вырабатываемый С-клетками щитовидной железы, действует диаметрально противоположно, понижая функцию остеокластов, имеющих к этому гормону рецепторы. При гипофункции щитовидной железы замедляется рост длинных трубчатых костей в результате подавления активности остеобластов и торможения процесса оссификации. Регенерация кости в этом случае происходит слабо и неполноценно. В случае тестикулярной недоразвитости или препубертатной кастрации задерживается окостенение метаэпифизарной пластинки, вследствие чего руки и ноги у такого индивидуума становятся непропорционально длинными. При недостатке эстрогенов после наступления климактерического периода у женщин иногда развивается остеопороз. При раннем половом созревании намечается остановка роста из-за преждевременного диафизо-эпифизарного сращения костей. Определенную позитивную роль в росте костей имеет соматотропный гормон аденогипофиза, который стимулирует пропорциональное развитие скелета в молодом (юношеском) возрасте и непропорциональное (акромегалия) у взрослых.

Возрастные изменения. Соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом

250

увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений.

Соединения костей

Две кости могут иметь соединения непрерывные (синдесмозы, синхондрозы и синостозы) и прерывные (суставы).

Н е п р е р ы в н ы е с о е д и н е н и я — соединения с помощью плотной волокнистой соединительной ткани, пучки которой в виде прободающих волокон внедряются в костную ткань. Примером таких соединений являются швы теменных костей черепа, соединительнотканная мембрана между лучевой и локтевой костями.

Синхондрозы (симфизы) — соединения при помощи хряща, например межпозвоночные диски. Они состоят из наружного фиброзного кольца и внутренней части, называемой пульпозным ядром. Обе эти части нерезко отделены и незаметно переходят друг в друга. Пульпозное ядро располагается во внутренней зоне межпозвоночного диска. В разные возрастные периоды оно имеет различное строение. В возрасте до 2 лет оно представляет полость с гомогенным содержимым, в котором находятся только отдельные клетки. В последующие годы жизни эта полость разделяется на отдельные камеры. С 6—8-летнего возраста в пульпозном ядре отмечается появление, а затем и нарастание количества коллагеновых волокон и хрящевых клеток. С 15 лет нарастание волокон и хрящевых клеток еще более усиливается, и в возрасте 20—23 лет пульпозное ядро приобретает характерный вид волокнистого хряща. Примером другого, более плотного соединения может быть лобковый симфиз. К синхон-

ненных поверхностей, покрытых хрящом, а в некоторых случаях из хрящевого промежуточного мениска и суставной сумки. Суставная капсула состоит из наружного фиброзного и внутреннего синовиального слоев. Под последним понимают пласт специфически дифференцированной соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и окончания. Пограничное положение этой соединительной ткани, несвойственное другим производным мезенхимы, постоянное растяжение, смещение и давление в связи с участием локомоторной функции сочленения определяют рост и ее структурные особенности.

В синовиальной оболочке млекопитающих и человека различают два волокнистых коллагеново-эластических слоя (поверхностный и глубокий) и выстилающий полость покровный слой (см. рис. 102). Резкой границы между слоями не существует. В крупных сочленениях отмечается богатый жировой тканью подсиновиальный слой, граничащий с фиброзной капсулой. Коллагеновые и эластические волокна поверхностного слоя ориентированы в направлении длинной оси сочленения. В глубоком слое они расположены под углом к волокнам поверхностного слоя.

Покровный слой синовиальной оболочки состоит из клеток — синовиоцитов. Различают три вида синовиоцитов:

А-клетки, или макрофагальные синовиоциты, В-клетки, или синовиальные фибробласты, которые обладают способностью к выработке и секреции гиалуроновой кислоты — специфического компонента синовиальной жидкости, и С-клетки — промежуточные формы, совмещающие в себе признаки А- и В-клеток.

Кровеносные сосуды проникают в синовиальную оболочку со стороны подлежащих тканей и распределяются в ее толще, включая и покровный слой, где они располагаются непосредственно под синовиоцитами. Таким образом, синовиальная полость отделена от кровеносного русла только клетками, основным веществом

252