Файл: Гистология.pdf

Рис. 240. Контакт терминали аксона гипоталамического секреторного нейрона с гемокапилляром задней доли гипофиза (схема по Гершенфельду).

1 — нейрофиламенты; 2 — митохондрии;

3 — гранулы нейросекрета; 4 — цитоплазма; 5 — базальная мембрана; 6 — эндотелиоциты гемокапилляра.

Развитие. У зародыша человека эпифиз развивается как выпячивание крыши III желудочка промежуточного мозга на 5—6-й неделе развития, в его состав включается с у б к о м и с с у р а л ь н ы й орган, который развивается из эпендимы III желудочка мозга. У человека и млекопитающих он сильно редуцирован (0,2 г). Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет.

Строение. Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки (рис.241), особенно в пожилом возрасте. В пинеальной паренхиме различаются клетки двух родов — секретообразующие пинеалоциты (endocrinocytus pinealis) и поддерживающие глиальные (gliocytus centralis). Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных нейроглиальных клеток, по форме многоугольны, имеют пузыревидные ядра с крупными ядрышками. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящиеся наподобие дендритов, которые переплетаются с отростками глиальных клеток. Отростки, булавовидно расширяясь, направляются к капиллярам и контактируют с ними. В цитоплазме этих булавовидных расширений содержатся осмиофильные гранулы, вакуоли и митохондрии.

491

дней доли гипофиза. Наряду с антигонадотропином пинеалоциты образуют другой белковый гормон, п о в ы ш а ю щ и й уровень калия в кро- в и, следовательно, участвующий в регуляции минерального обмена. Число регуляторных пептидов, продуцируемых пинеалоцитами, приближается к 40. Из них наиболее важны а р г и н и н - в а з о т о ц и н , т и р о л и б е р и н , люлиберин и даже тиротропин . Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов к APUD-системе (см. с. 339).

Возрастные изменения. У человека эпифиз достигает максимального развития к 5—6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков, называемых мозговым песком.

Периферические эндокринные железы

Б р а н х и о г е н н а я группа эндокринных желез развивается из зачатков жаберных карманов и включает щитовидную и паращитовидные железы. Из зачатков жаберных карманов развивается также вилочковая железа — тимус, которая рассмотрена в главе, посвященной иммунокомпетентным органам. Щитовидная железа и паращитовидные (околощитовидные) железы связаны не только общим источником развития, но и функционально, выполняя главную роль в поддержании метаболического статуса и гомеостаза внутренней среды организма. Гормоны этих желез (тироксин, кальцитонин, паратгормон) регулируют скорость основного обмена и концентрацию кальция в крови.

Щитовидная железа

Эта железа содержит два типа эндокринных клеток, имеющих разное

Кальцитонин и паратгормон (паратирин) тесно взаимодействуют в регуляции минерального обмена. Кальцитонин снижает уровень кальция в крови и ингибирует образование кости остеобластами. Паратгормон, напротив, повышает уровень кальция в сыворотке крови и стимулирует резорбцию кости остеокластами, т.е. является антагонистом кальцитонина. Гипокальциемия усиливает секрецию паратгормона, а гиперкальциемия, наоборот, подавляет. Кальцитонин и паратгормон также действуют на функцию почек и гастроинтестинальный тракт, регулируя экскрецию и поглощение кальция в этих органах.

Эмбриональное развитие. Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3—4-й неделе как выпячивание стенки глотки между I и II парами жаберных карманов, которое растет вдоль глоточной кишки в виде эпителиального тяжа. На уровне III—IV пар жаберных карманов этот тяж раздваивается, давая начало формирующимся правой и левой долям

494

лов. В фолликулах тироциты образуют выстилку (стенку) и располагаются в один слой на базальной мембране. При умеренной функциональной активности щитовидной железы (ее нормофункции) тироциты имеют кубическую форму и шаровидные ядра. Коллоид, секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. По мере усиления тироидной активности количество и размеры микроворсинок возрастают. Одновременно базальная поверхность тироцитов, почти гладкая в периоде функционального покоя щитовидной железы, становится складчатой, что увеличивает соприкосновение тироцитов с перифолликулярными пространствами. Соседние клетки в выстилке фолликулов тесно связаны между собой многочисленными десмосомами и хорошо развитыми терминальными пластинками. По мере возрастания тироидной активности на боковых поверхностях тироцитов возникают пальцевидные выступы (интердигитации), входящие в соответствующие вдавления боковой поверхности соседних клеток.

В тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в белковом синтезе.

Белковые продукты, синтезируемые тироцитами, выделяются в полость фолликула, где завершается образование йодированных тирозинов и тиронинов (аминокислот, входящих в состав крупной и сложной молекулы тироглобулина). Тироидные гормоны могут попасть в циркуляцию лишь после высвобождения из этой молекулы (т.е. после расщепления тироглобулина). Когда же потребности организма в тироидном гормоне возрастают и функциональная активность щитовидной железы усиливается (гиперфункция щитовидной железы), тироциты фолликулов принимают призматическую форму. Интрафолликулярный коллоид при этом становится более жидким и пронизывается многочисленными ресорбционными вакуолями. Ослабление же функциональной активности (гипофункция щитовидной железы) проявляется, наоборот, уплотнением коллоида, его застоем внутри фолликулов, диаметр и объем которых значительно увеличиваются; высота же тироцитов уменьшается, они принимают уплощенную форму, а их ядра вытягиваются параллельно поверхности фолликула.

Секреторный цикл фолликулярных эндокриноцитов. В секреторном цикле различают основные фазы: фазу п р о д у к ц и и и фазу в ы в е д е н и я гормонов (рис.244).

Фаза п р о д у к ц и и включает: А — п о с т у п л е н и е п р е д ш е с т в е н -

тической сети и их гликозилирование (соединение с нейтральными сахарами и сиаловой кислотой) с помощью фермента тиропероксидазы в аппарате Гольджи; с и н т е з т и р о п е р о к с и д а з ы , окисляющей йодиды и обеспечивающей их соединение с тироглобулином на поверхности тироцитов и в полости фолликула и образование коллоида.

Ф а з а в ы в е д е н и я включает р е з о р б ц и ю т и р о г л о б у л и н а из коллоида путем пиноцитоза и гидролиза с помощью лизосомных протеаз с образованием гормонов т и р о к с и н а ( т е т р а й о д т и р о н и н а ) и т р и й - о д т и р о н и н а ; выведение гормонов через базальную мембрану в гемокапилляры и лимфокапилляры.

Васкуляризация. Щитовидная железа обильно снабжается кровью. За единицу времени через щитовидную железу проходит приблизительно столько же крови, сколько через почки, причем интенсивность кровоснабжения значительно увеличивается при усилении функциональной активности органа.

Иннервация. В щитовидной железе много симпатических и парасимпатических нервных волокон. Стимуляция адренергических нервных волокон приводит к небольшому усилению, а парасимпатических — к угнетению функции фолликулярных эндокриноцитов. Основная регулирующая роль принадлежит тиротропному гормону. Парафолликулярные клетки невосприимчивы к гормону гипофиза, но отчетливо реагируют на симпатические (активирующие) и парасимпатические угнетающие импульсы.

Регенерация. Паренхима щитовидной железы отличается повышенной способностью к пролиферации. Источником роста тироидной паренхимы оказывается эпителий фолликулов. Деление тироцитов приводит к увеличению площади фолликула, вследствие чего в нем возникают складки, выступы и сосочки, вдающиеся в полость фолликулов ( и н т р а ф о л л и к у л я р - ная регенерация) .

Размножение клеток может привести также к появлению эпителиальных почек, оттесняющих базальную мембрану кнаружи, в межфолликулярное пространство. С течением времени в пролиферирующих тироцитах этих почек возобновляется биосинтез тироглобулина, что приводит к дифференцировке островков в микрофолликулы. Микрофолликулы в результате продолжающегося синтеза и накопления коллоида в их полостях увеличиваются в размерах и становятся такими же, как материнские ( э к с т р а ф о л л и - к у л я р н а я регенерация) . Парафолликулярные клетки в фолликулогенезе участия не принимают.

Околощитовидные железы

Околощитовидные (паращитовидные) железы (4—5) расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой. Масса желез — 0,05—0,3 г.

Функциональное значение околощитовидных желез заключается в регуляции метаболизма кальция. Они вырабатывают белковый гормон пара - тирин, который стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая уровень кальция в крови, и снижает уровень фосфора в крови, тормозя его резорбцию в почках, уменьшает экскрецию кальция почками, усиливает синтез 1а-2,5-дигидроксихолекальциферола (метаболита витамина D), который повышает содержание кальция в сыворотке и его всасывание в гастроинтестинальном тракте.

Развитие. Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выступы из эпителия III и IV пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы отшнуровываются, и каждый из них развивается в отдельную околощитовидную железу, остающуюся самостоятельной, даже если некоторые из них в ходе дальнейшего эмбриогенеза включаются в щитовидную железу.

Строение. Каждая околощитовидная железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима представлена трабекулами — эпителиальными тяжами либо скоплениями эпителиальных эндокринных клеток — паратироцитов (endocrinocytus parathyroideus), разделенными тонки-

502