Файл: Гистология.pdf

ногена в активный трипсин. Пептидазы обеспечивают дальнейший последовательный гидролиз пептидов, начавшийся в желудке, до свободных аминокислот, которые всасываются эпителиоцитами кишечника и поступают в кровь.

В переваривании углеводов также участвуют ферменты поджелудочной железы и кишечного сока: р-амилаза, амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6- глюкозидаза, мальтаза (а-глюкозидаза), лактаза, которые расщепляют полисахариды и дисахариды до простых сахаров (моносахаридов) — глюкозы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами кишки и поступающих в кровь.

Переваривание жиров осуществляют панкреатические липазы, расщепляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитическое расщепление моноглицеридов. Продуктами расщепления жиров в кишечнике являются жирные кислоты, глицерин, моноглицериды. В тонкой кишке происходит также процесс в с а с ы в а н и я продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кроме того, кишечник выполняет м е х а н и ч е с к у ю функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника. Э н д о к р и н н а я ф у н к ц и я , выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ — серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина.

Развитие. Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриогенеза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные жёлезы тонкой кишки образуются из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки эпителий однорядный кубический, затем он становится двухрядным призматическим, и, наконец, на 7—8-й неделе образуется однослойный призматический эпителий. На 8—10-й неделе развития возникают ворсинки и крипты. В течение 20—24-й недели формируются циркулярные складки. К этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов начинается на 6—12-й неделе развития. Появляются столбчатые (каемчатые) эпителиоциты, для которых характерно интенсивное развитие микроворсинок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начинает формироваться к концу эмбрионального — началу плодного периода. В это время в эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорбции — большое число везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекониальных телец.

Бокаловидные экзокриноциты дифференцируются на 5-й неделе развития, эндокриноциты — на 6-й неделе. В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами, выявляются ЕС-клетки, G-клетки и S-клетки. В плодном периоде преобладают ЕС-клетки, большинство из которых не сообщается с просветом крипт («закрытый» тип); в более позднем плодном периоде появляется «открытый» тип клеток. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами малодифференцированы у эмбрионов и плодов человека. Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки образуются из мезенхимы на 7—8-й неделе эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкой кишки развивается из мезенхимы неодновременно в различных учас-

565

Ц и р к у л я р н ы е с к л а д к и (plicae circulares) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

К и ш е ч н ы е в о р с и н к и (villi intestinales) представляют собой выпячивания слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки.

Форма ворсинок у новорожденных и в раннем постнатальном периоде пальцевидная, а у взрослых уплощенная — листовидная (или языковидная). Ворсинки уплощенной формы имеют две поверхности — краниальную и каудальную и два края (гребни).

Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в двенадцатиперстной и тощей кишке (22—40 ворсинок на 1 мм2), несколько меньше — в подвздошной кишке (18—31 ворсинка на 1 мм2). В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие (высота их 0,2—0,5 мм), в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше (до 0,5—1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех

представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки (см. рис. 273, А, В). Их устья открываются в просвет между ворсинками. На 1 мм2 поверхности кишки приходится до 100 крипт, а всего в тонком кишечнике более 150 млн крипт. Каждая крипта имеет длину около 0,25—0,5 мм, диаметр до 0,07 мм. Общая площадь крипт в тонком кишечнике составляет около 14 м2 .

С л и з и с т а я оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия (epithelium simplex columnarum limbatum), собственного слоя слизистой оболочки (lamina propria mucosae) и мышечного слоя слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).

Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит четыре о с н о в н ы е п о п у л я ц и и клеток — столбчатые эпителиоциты (epitheliocyti columnares), бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti calciformes), клетки Панета или экзокриноциты с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum gzanulis acidophilis), эндокриноциты (endocrinocyti), а также М-клетки, являющиеся модификацией столбчатых эпителиоцитов. Источником развития этих популяций являются стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых вначале образуются коммитированные клетки-предшественники, которые делятся митозом и дифференцируются в конкретный вид эпителиоцитов. Клетки-предшественники также находятся в криптах,- а в процессе дифференцировки перемещаются в направлении вершины ворсинки, где располагаются дифференцированные клетки, неспособные к делению, которые здесь заканчивают жизненный цикл и слущиваются. Весь цикл обновления эпителиоцитов у человека составляет 5—6 сут.

Таким образом, эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему, в которой можно выделить несколько компартментов клеток, находящихся на различных стадиях дифференцировки, и каждый компартмент составляет около 7—10 слоев клеток. Все клетки кишечной крипты представляют собой один клон, т.е. являются потомками одной стволовой клетки. Первый компартмент представлен 1—5 рядами клеток в базальной части крипт — коммитированными клетками-предшественниками всех четырех видов клеток — столбчатых, бокаловидных, панетовских и эндокрин-

568

ных. Панетовские клетки, дифференцирующиеся из стволовых клеток и кле- ток-предшественников, не перемещаются, а остаются на дне крипт. Остальные клетки после 3—4 делений клеток-предшественников в криптах (делящаяся транзитная популяция, составляющая 5—15-е ряды клеток) перемещаются в ворсинку, где составляют транзитную неделящуюся популяцию и популяцию дифференцированных клеток. Ф и з и о л о г и ч е с к а я р е г е н е р а - ция (обновление) эпителия в комплексе крипта — ворсинка обеспечивается митотическим делением клеток-предшественников. В основе ре пара - т и в н о й р е г е н е р а ц и и лежит подобный механизм, и дефект эпителия ликвидируется размножением клеток. Кроме эпителиоцитов, в эпителиальном пласте могут находиться лимфоциты, располагающиеся в межклеточных пространствах и далее мигрирующие в 1. propria и отсюда в лимфокапилляры. Лимфоциты стимулируются антигенами, попадающими в кишечник, и играют важную роль в иммунологической защите кишечника.

Строение кишечной ворсинки. С поверхности каждая кишечная* ворсинка выстлана однослойным призматическим эпителием (см. рис. 273, Б). В эпителии различают три основных вида клеток: столбчатые эпителиоциты (и их разновидность — М-клетки), бокаловидные экзокриноциты, эндокриноциты.

Столбчатые эпителиоциты ворсинки (epitheliocyti columnares villi), или энтероциты, составляют основную массу эпителиального пласта, покрывающего ворсинку. По форме это призматические клетки, имеющие высоту около 22—26 мкм и ширину около 8 мкм. Они характеризуются выраженной полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию — обеспечение резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей.

На а п и к а л ь н о й п о в е р х н о с т и клеток имеется исчерченная каемка (limbus striatus), образованная множеством микроворсинок (рис. 274). Количество микроворсинок на 1 мкм2 поверхности клетки составляет от 60 до 90. Высота каждой микроворсинки у человека около 0,9—1,25 мкм, диаметр — 0,08—0,11 мкм, промежутки между микроворсинками равны 0,01—0,02 мкм. Благодаря огромному числу микроворсинок поверхность всасывания кишки увеличивается в 30—40 раз. В микроворсинках имеются тонкие филаменты и микротрубочки. В каждой микроворсинке имеется центральная часть, где вертикально расположен пучок актиновых микрофиламентов, которые соединены с одной стороны с плазмолеммой верхушки ворсинки, а в основании ворсинки соединяются с терминальной сетью — горизонтально ориентированными микрофиламентами в апикальной части цитоплазмы энтероцита. Этот комплекс обеспечивает сокращение микроворсинок в процессе всасывания. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами (см. рис. 274; рис. 275).

В плазмолемме и гликокаликсе микроворсинок исчерченной каемки обнаружено высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывающихся веществ: фосфатазы, нуклеозидцифосфатазы, L-, D-гликозидазы, аминопептидазы и др. Содержание фосфатаз в эпителии тонкой кишки превышает их уровень в печени почти в 700 раз, причем 3/4 их количества находится в каемке. Установлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание их наиболее интенсивно происходят в области исчерченной каемки. Эти процессы получили название п р и с т е н о ч н о г о и м е м б р а н н о г о п и щ е в а р е н и я в отличие от полостного, совершающегося в просвете кишечной трубки, и внутриклеточного (см. с. 585).

569

В апикальных частях энтероцитов расположены соединительные комплексы, состоящие из двух типов межклеточных контактов (соединений) плотных изолирующих контактов (zonula occludens) и адгезивных поясков, или лент

(zonula adherens), соединяющих соседние клетки и закрывающих сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами.

При участии микрофиламентов терминальной сети обеспечивается закрытие межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает поступление в них различных веществ в процессе пищеварения. Под терминальной сетью в апикальной части энтероцита расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети, участвующие в процессах всасывания жиров, а также митохондрии, обеспечивающие энергией процессы всасывания и транспорта метаболитов.

В б а з а л ь н о й части с т о л б ч а т о г о э п и т е л и о ц и т а находятся ядро овальной формы, синтетический аппарат — рибосомы и гранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи расположен над ядром, при этом его цистерны лежат вертикально по отношению к поверхности энтероцита. Формирующиеся в области аппарата Гольджи лизосомы и секреторные везикулы перемещаются в апикальную часть клетки и локализуются непосредственно под терминальной сетью и вдоль латеральной плазмолеммы.

Характерно наличие между базальными частями энтероцитов широких межклеточных пространств, ограниченных их латеральными плазмолеммами (см. рис. 274, Б). На латеральных плазмолеммах имеются складки и отростки, которые соединяются с остростками соседних клеток. При активном всасывании жидкости складки расправляются и объем межклеточного пространства увеличивается. В базальных частях энтероцитов имеются тонкие латеральные базальные отростки, контактирующие с подобными отростками соседних клеток и лежащие на базальной мембране. Базальные отростки соединены простыми контактами и обеспечивают закрытие межклеточного пространства между энтероцитами. Наличие межклеточных пространств такого типа характерно для эпителиев, участвующих в транспорте жидкости; при этом эпителий функционирует как селективный барьер.

тов от апикальной плазмолеммы к латеральной и в межклеточное пространство, а далее через базальную мембрану в 1. propria и капилляры.

Энтероциты выполняют также с е к р е т о р н у ю функцию, продуцируя метаболиты и ферменты, необходимые для терминального пищеварения (пристеночного и мембранного). Синтез секреторных продуктов происходит в гранулярной эндоплазматической сети, а образование секреторных гранул — в аппарате Гольджи, откуда секреторные везикулы, содержащие гликопротеины, транспортируются к поверхности клетки и локализуются в апикальной цитоплазме под терминальной сетью и вдоль латеральной плазмолеммы.

М-клетки (клетки с микроскладками) являются разновидностью энтероцитов, они располагаются на поверхности групповых лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек) и одиночных лимфатических фолликулов. Они имеют уплощенную форму, малое число микроворсинок и получили свое название в связи с наличием на их апикальной поверхности микроскладок. С помощью микроскладок они способны захватывать макромоле-

572