Файл: Гистология.pdf

ц и т о л о г и я

•

УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ (ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЦИТОЛОГИИ)

Основой строения эукариотических организмов1 является наименьшая единица живого — клетка (cellula).

Клетка — это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Кроме клеток, в организме находятся их производные, которые не имеют клеточного строения (симпласт, синцитий, межклеточное вещество).

Содержимое клетки отделено от внешней среды или от соседних клеток плазматической мембраной (плазмолеммой). Все эукариотические клетки состоят из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы. В ядре различают хроматин (хромосомы), ядрышки, ядерную оболочку, нуклеоплазму (кариоплазму) и ядерный белковый остов (матрикс). Цитоплазма неоднородна по своему составу и строению и включает в себя гиалоплазму (матрикс), в которой находятся органеллы; каждая из них выполняет обязательную функцию. Часть органелл имеет мембранное строение: эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и митохондрии. Немембранные органеллы цитоплазмы представлены рибосомами, клеточным центром, ресничками, жгутиками и цитоскелетом. Кроме того, в гиалоплазме могут встретиться и иные структуры или включения (жировые капли, пигментные гранулы и др.). Такое разделение клетки на отдельные компоненты не означает их структурной и функциональной обособленности. Все эти компоненты выполняют отдельные внутриклеточные функции, необходимые для существования клетки как целого, как элементарной живой единицы. Изучением общих черт строения и функционирования клеток занимается наука ц и т о л о г и я или, как ее теперь называют, б и о л о г и я клетки . Она исследует отдельные клеточные структуры, их участие в общеклеточных физиологических процессах, пути регуляции этих процессов, воспроизведение клеток и их компонентов, приспособление клеток к условиям среды, реакции на действие различных факторов, патологические изменения клеток.

1 Эукариотические, собственно ядерные организмы — основная масса животных и растений, за исключением бактерий и сине-зеленых водорослей, не имеющих оформленного ядра, — прокариотических организмов.

42

Изучение цитологии имеет большое значение для медицины, так как практически все заболевания организма человека являются результатом различных клеточных поражений или нарушений функций клеток различных органов.

Клеточная теория

История вопроса. Клеточная теория — это обобщенное представление о строении клеток как единиц живого, об их воспроизведении и роли в формировании многоклеточных организмов.

Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более 300 лет) период накопления знаний о строении различных одноклеточных и многоклеточных организмов, растений и животных. Этот период связан с применением и усовершенствованием различных оптических методов исследований.

Первым, кто наблюдал наименьшие единицы в составе многоклеточных, был Роберт Гук (1665). С помощью увеличительных линз в срезе пробки он обнаружил «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толчком для появления систематических исследований строения растений и животных. В 1671 г. М. Мальпиги, Н. Грю, Ф. Фонтана подтвердили наблюдения Р. Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Но эти и другие многочисленные исследования в течение последующих 150 лет не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения животных и растений и к правильным представлениям об организации клетки. Прогресс в изучении морфологии клетки связан с успехами микроскопирования в XIX в., когда были описаны ядро и протоплазма (Я. Пуркинье, Р. Броун и др.). К тому времени изменились взгляды на строение клеток. Многочисленные данные, касающиеся строения животных и растений, позволили подойти к обобщениям, которые впервые были сделаны Т. Шванном (1838) и легли в основу сформулированной им клеточной теории. Его главным достижением является утверждение, что клетки, из которых состоят как растения, так и животные, сходны между собой и возникают единообразным путем. Заслуга Т.Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он оценил их значение как основного структурного компонента организма. Дальнейшее развитие и обобщение эти представления получили в работах немецкого патолога Р. Вирхова (1858).

Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства происхождения всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии и медицины, послужила главным фундаментом для становления таких дисциплин, как эмбриология, гистология. Принятие принципа клеточного строения организма оказало огромное влияние на физиологию, переведя ее на изучение реально функционирующих единиц — клеток. Она дала основы для научного понимания жизни, объяснения эволюционной взаимосвязи организмов, понимания индивидуального развития.

Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и в настоящее время, хотя за более чем 150-летний период были получены новые сведения о структуре и жизнедеятельности клеток. В настоящее время

43

клеточная теория гласит: 1) клетка является наименьшей единицей живого, 2) клетки разных организмов принципиально сходны по своему строению, 3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки, 4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

1. Клетка — н а и м е н ь ш а я е д и н и ц а живого . Представление о клетке как о наименьшей самостоятельной живой единице было известно из работ Т.Шванна и др. Р.Вирхов (1858) считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее». Согласно одному из современных определений, живые организмы представляют собой открытые (т.е. обменивающиеся с окружающей средой веществами и энергией), саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими компонентами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Все проявления жизни связаны с белками. Белки — функционирующие молекулы, обладающие сложной организацией и строгой функциональной специфичностью, которая определяется нуклеиновыми кислотами, несущими в себе информацию о строении тех или других белков. Живому свойствен рад совокупных признаков: способность к в о с п р о и з в е д е н и ю (репродукции), и с п о л ь з о - в а н и е и т р а н с ф о р м а ц и я э н е р г и и , м е т а б о л и з м , ч у в с т в и - тельность, адаптация, и з м е н ч и в о с т ь . Такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне. Именно клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми свойствами, отвечающими определению «живое».

У животных организмов, кроме отдельных клеток, встречаются неклеточные структуры — так называемые симпласты, синцитии и межклеточное вещество. Симпласты — это крупные образования, состоящие из цитоплазмы (протоплазмы) с множеством ядер. Примерами симпластов могут быть мышечные волокна позвоночных, наружный слой трофобласта плаценты и др. Они возникают вторично в результате слияния отдельных клеток или же при делении одних ядер без разделения цитоплазмы (цитотомии).

Синцитии (соклетия) характеризуются тем, что после деления исходной клетки дочерние остаются связанными друг с другом с помощью тонких цитоплазматических перемычек. Такие синцитии можно наблюдать при развитии сперматогониев (см. главу XXI).

Среди неклеточных структур различают еще межклеточное вещество (см. с. 212).

Существуют безъядерные клетки, например эритроциты млекопитающих, утратившие ядра в процессе развития (см. главу VII), а вместе с этим и способность к самообновлению и саморепродукции.

2. С х о д с т в о к л е т о к р а з н ы х о р г а н и з м о в по с т р о е н и ю . Клетки могут иметь самую разнообразную внешнюю форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленно-отростчатую (нервные и костные клетки), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты), призматическую (кишечный эпителиоцит), уплощенную (эндотелиоцит, мезотелиоцит) и др. Однако

44

промежуточных филаментов в клеточных отростках. Вся совокупность этих отличительных черт нервной клетки связана с ее специализацией — генерацией и передачей нервнрго импульса. Однако и микротрубочки, и фибриллярные компоненты можно обнаружить практически в любых клетках, хотя там они и не так обильны. Каким образом возникает структурное разнообразие, еще до конца неясно.

Несмотря на то что потомки родоначальной клетки зародыша должны обладать одинаковыми генетическими потенциями, полного и точного копирования генетического материала (ДНК хромосом) не происходит, и по мере развития зародыша его клетки все больше и больше отличаются друг от друга как по свойствам, так и по строению. Это связано с тем, что в разных клетках организма одинаковая генетическая информация реализуется не полностью.

Индивидуальное развитие, от одной клетки до многоклеточного зрелого организма, — результат последовательного, избирательного включения работы разных генов в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, к процессу, называемому дифференцировкой. Дифференцировка обусловлена активностью разных генов в разных клетках, проявляемой по мере развития многоклеточного организма. Другими словами, сходство в строении клеток как данного организма, так и разных организмов определяется сходством общеклеточных функций, направленных на поддержание жизни самих клеток и их размножение. Разнообразие же в строении клеток — это результат их функциональной специализации, дифференцировки в процессе развития.

3. Р а з м н о ж е н и е клеток путем д е л е н и я и с х о д н о й клетки. Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток как у животных, так и у растений. Однако следует заметить, что первоначальная разработка этого принципа основывалась на ложном тезисе

оразвитии клеток из неклеточной «бластемы». Сформулированное позднее

Р.Вирховым положение «всякая клетка от клетки» можно считать биологическим законом. Размножение клеток, прокариотических и эукариотических, происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (репродукция ДНК). У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом образуется специальный аппарат клеточного деления, клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяют хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Митоз наблюдается у всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток. Современная наука отвергает иные пути образования клеток и увеличения их числа.

4. К л е т к и как части ц е л о с т н о г о организма . Каждое проявление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специализированными клетками. Однако, хотя клетка и является единицей функционирования в многоклеточном организме, деятельность ее не обособлена от других клеток и от межклеточного вещества.

Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли специализированных клеток, объединенных в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об орга-

46

низме как о целом, а о клетках — как об элементарных единицах его, специализированных на выполнении строго определенных функций, осуществляющих их в комплексе со всеми элементами, входящими в состав сложно организованной живой системы многоклеточного единого организма.

Структурные компоненты клетки

Цитоплазма

Цитоплазма (cytoplasma), отделенная от окружающей среды плазмолеммой, включает в себя гиалоплазму, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные структуры — включения.

Гиалоплазма

Гиалоплазма (от греч. hyalinos — прозрачный), или матрикс цитоплазмы, представляет собой очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду.

В электронном микроскопе матрикс цитоплазмы имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества с низкой электронной плотностью. Гиалоплазма является сложной коллоидной системой, включающей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые Кислоты, полисахариды и др. Эта система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. В организованной, упорядоченной многокомпонентной системе гиалоплазмы отдельные зоны могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи; в бесструктурной на взгляд гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул. В состав гиалоплазмы входят главным образом различные глобулярные белки. Они составляют 20—25 % общего содержания белков в эукариотической клетке. К важнейшим ферментам гиалоплазмы относятся ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов и других важных соединений. В гиалоплазме располагаются ферменты активации аминокислот при синтезе белков, транспортные (трансферные) РНК (тРНК). В гиалоплазме при участии рибосом и полирибосом (полисом) происходит синтез белков, необходимых для собственно клеточных нужд, для поддержания и обеспечения жизни данной клетки. Осмотические и буферные свойства клетки в значительной степени определяются составом и структурой гиалоплазмы. Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в том, что эта полужидкая среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее к митохондриям, к ядру и вакуолям. Гиалоплазма является основным вместилищем и зоной перемещения массы молекул АТФ. В гиалоплазме происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель, некоторых пигментов.

47