Файл: Гистология.pdf

цессы регенерации происходят путем компенсаторного увеличения размеров клеток (гипертрофии) и размножения гепатоцитов. Стимулирует регенерацию печени пища, богатая углеводами и белками.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа (pancreas) является смешанной железой, включающей экзокринную и эндокринную части. В э к з о к р и н н о й части вырабатывается панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами — трипсином, липазой, амилазой и др., поступающий по выводному протоку в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов до конечных продуктов. В э н д о к р и н - ной части синтезируется ряд гормонов — инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИЛ, панкреатический полипептид, принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях и др.

Развитие. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде дорсального и вентральных выпячиваний стенки туловищного отдела эмбриональной кишки, врастающих в брыжейку. Из них формируются головка, тело и хвост железы. На 3-м месяце плодного периода энтодермальные зачатки начинают дифференцироваться на экзокринные и эндокринные отделы железы. В экзокринных отделах образуются ацинусы и выводные протоки, а эндокринные отделы, вначале имеющие вид почек на выводных протоках, затем отшнуровываются от них й превращаются в островки. Из мезенхимы развиваются соединительнотканные элементы стромы,. а также сосуды.

Строение. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительнотканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, интрамуральные нервные ганглии, пластинчатые тельца и выводные протоки (рис. 292). Дольки включают экзокринные и эндокринные части железы. На долю первой части приходится около 97 %, а второй — до 3 % всей массы железы.

Экзокринная часть

Эта часть поджелудочной железы в дольках представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку.

С т р у к т у р н о - ф у н к ц и о н а л ь н о й е д и н и ц е й э к з о к р и н н о й части п о д ж е л у д о ч н о й железы является панкреатический ацинус (acinus pancreaticus). Он включает секреторный отдел и вставочный проток,

которым начинается вся протоковая система железы. Внешне ацинус напоминает мешочек размером 100—150 мкм. Между ацинусами располагаются ретикулярные волокна, кровеносные капилляры, а также нервные волокна и нервные ганглии вегетативной нервной системы1. Ацинусы состоят из 8— 12 крупных экзокринных панкреатоцитов, или ациноцитов (acinocytus), расположенных на базальной мембране, и нескольких мелких протоковых, или

центроацинозных, эпителиоцитов (см. рис. 292, А, Б).

609

рашиваются кислыми красителями, т.е. являются оксифильными. Зимогенная зона клеток в основном занята крупными секреторными гранулами (диаметром до 80 нм). Среди них выделяют гранулы различной степени зрелости (плотности). Зимогенные гранулы содержат синтезируемые в клетках ферменты в неактивной форме, т.е. в виде зимогена. В гомогенной зоне преобладает гранулярная эндоплазматическая сеть, состоящая из массы плоских мешочков, мембраны которых усеяны рибосомами. В них осуществляется синтез ферментов панкреатического сока. Обилие рибосом обусловливает базофилию этой зоны. Ядра ацинозных клеток, содержащие 1—2 ядрышка, преимущественно располагаются в их базальной части.

В надъядерной части клеток расположен обширный аппарат Гольджи. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме, но большинство их находится под цитолеммой и рядом с комплексом Гольджи. Они отличаются разнообразной формой.

Секреторную деятельность ациноциты осуществляют циклически. Их с е к р е т о р н ы й цикл, включающий фазы поглощения исходных веществ, синтеза секрета, накопления его и затем выделения по мерокриновому типу, занимает в среднем 1 '/2—2 ч. Однако в зависимости от физиологических потребностей организма в пищеварительных ферментах этот цикл может сократиться или, наоборот, увеличиться.

Выделившийся из ациноцитов секрет попадает во вставочный проток (ductus intercalatus), стенка которого состоит из мелких клеток. В одних случаях они примыкают к ациноцитам сбоку, имея общую с ними базальную мембрану, в других — проникают в центр ацинуса, располагаясь на апикальной поверхности ациноцитов. При такой локализации они называются центроацинозными эпителиоцитами (cellulae centroacinosi). Центроацинозные клетки имеют неправильную, уплощенную форму, их овальное ядро окружено узким слоем светлой цитоплазмы, бедной органеллами. На свободной, обращенной в просвет ацинуса поверхности имеются единичные микроворсинки.

Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки (ductus interacinosi). Стенки этих протоков выстланы однослойным кубическим эпителием. Их цитолемма образует внутренние складки и микроворсинки. Клетки соединяются друг с другом с помощью десмосом. В цитоплазме клеток много митохондрий и хорошо развит аппарат Гольджи. Существует мнение, что эпителиальные клетки протоков продуцируют жидкий компонент панкреатического сока.

Межацинозные протоки впадают в более крупные внутридольковые протоки (ductus intralobulares), стенки которых покрыты однослойным кубическим эпителием. Ядра эпителиальных клеток крупные, в цитоплазме — немногочисленные митохондрии, слабовыраженный аппарат Гольджи, свободные рибосомы, гладкая эндоплазматическая сеть. Вокруг протоков расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой проходят кровеносные капилляры и нервные волокна.

Внутридольковые протоки далее продолжаются в междольковые протоки (ductus interlobulares), которые лежат в соединительнотканных перегородках (септах) между дольками. Они впадают в общий проток поджелудочной железы, проходящий в ее толще от хвоста к головке, где он открывается (вместе с общим желчным протоком) в полость двенадцатиперстной кишки. Все эти протоки выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высоко-

611

содержимое отделено от окружающей мембраны узким светлым ободком. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон. По своему действию он является антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит усиленное расщепление гликогена до глюкозы. В связи с этим в случаях его недостатка количество глюкозы в крови может снижаться.

Следовательно, инсулин и глюкагон строго поддерживают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях (прежде всего в печени).

D-клетки, число которых в островках невелико (5—10 %), располагаются в основном на их периферии, имеют грушевидную и реже звездчатую форму. D-гранулы среднего размера (325 нм), умеренной плотности и лишены светлого ободка. D-клетки секретируют гормон соматостатин. Этот гормон задерживает выделение инсулина и глюкагона А- и В-клетками, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками поджелудочной железы. В небольшом числе в островках находятся D^клетки, содержащие мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы, значительной плотности с узким светлым ободком. Этот вид клеток выделяет вазоактивный интестиналъный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной железой.

РР-клетки (2—5 %) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока. Это полигональные клетки с очень мелкими зернами в цитоплазме (размер гранул не более 140 нм). РР-клетки обычно локализуются по периферии островков в области головки железы, а также встречаются вне островков среди экзокринных отделов и протоков.

Помимо экзокринных (ацинозных) и эндокринных (инсулярных) клеток, в дольках поджелудочной железы описан еще один тип секреторных клеток — промежуточные, или ациноостровковые, клетки (рис. 295). Происхождение их дискуссионно. Скорее всего, это самостоятельный тип клеток. Они располагаются группами вокруг островков среди экзокринной паренхимы. Характерной особенностью промежуточных клеток является наличие в них гранул двух типов — крупных зимогенных, присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток (А, В, D, РР).

Их митохондрии делятся по величине на крупные и мелкие, а гранулярная эндоплазматическая сеть по степени развития занимает промежуточное положение. Гранулы ациноостровковых клеток напоминают гранулы одного из видов клеток островков — А, В или D. В связи с этим предложено классифицировать ациноостровковые клетки по их гормональному профилю на три типа: А, В и D. Большая часть ациноостровковых клеток выделяет в кровь как эндокринные, так и зимогенные гранулы. Реже встречаются клетки, из которых те и другие гранулы поступают в выводные протоки железы.

Согласно одному из предложений, ациноостровковые клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, которые освобождают из проинсулина активный инсулин.

Васкуляризация. Поджелудочная железа снабжается кровью, приносимой по ветвям чревной и верхней брыжеечной артерий. Разветвления этих артерий в междольковой соединительной ткани и внутри долек образуют густые капиллярные сети, оплетающие ацинусы и проникающие в островки. Существует мнение, что эти капиллярные сети между собой не сообщают-

614

Возрастные изменения. В поджелудочной железе они прежде всего проявляются в изменении соотношения между ее экзокринной и эндокринной частями. Островки наиболее сильно развиты в железе в первые годы жизни. С возрастом их число постепенно уменьшается.

Регенерация. Пролиферативная (митотическая) активность клеток поджелудочной железы крайне низкая, поэтому в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации.

Г л а в а XVIII

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме в н е ш н е е д ы х а н и е , а также ряд важных н е д ы х а т е л ь н ы х

ф у н к ц и й .

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие в о чд ухо п р о в о д я щ у ю и д ы х а т е л ь н у ю (газообменную) функции:

полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.

Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы. Газообмен осуществляется легкими.

Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными

участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста — гепарина, участие в синтезе некоторых гормонов, в в о д н о - с о л е в о м и л и п и д н о м обмене, а также в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.

Легкие принимают активное участие в метаболизме серотонина, разрушающегося под влиянием моноаминоксидазы (МАО). МАО выявляется в макрофагах, в тучных клетках легких.

В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоцима, интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических процессов выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).

Защитная фильтрующая роль легких состоит не только в задержке пылевых частиц й микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких тромбов) сосудами легких («ловушки»).

Развитие. Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего за-

чатка, который появляется на 3-^-4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Toptattb и трахея закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания вентральной стенки передней кишки. В низшей части этот непарный зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки в свою очередь позднее подразделяются на множество связанных

616