Файл: Цитология.doc

Дифференцировка легких проходит последовательно три этапа. Первый этап (5-15 недели) характеризуется дальнейшим ветвлением воздухоносных путей, развитием хрящей трахеи и бронхов, появлением бронхиальных артерий. Второй этап (16-25 недели) характеризуется появлением респираторных и терминальных бронхиол, а также канальцев (прообразов альвеолярных мешочков) и подрастанием к ним капилляров. Третий этап (26-40 недели) характеризуется массовым преобразованием канальцев в мешочки (первичные альвеолы), увеличением числа альвеолярных мешочков, дифференцировкой альвеолоцитов и появлением сурфактанта.

Синтез и секреция сурфактанта осуществляется пневмоцитами 2-го типа. Функция сурфактанта – снижение сил поверхностного натяжения альвеол и повышение эластичности легочной ткани. Сурфактант предотвращает спадение альвеол в конце выдоха. К рождению легкие заполнены жидкостью, в большом количестве содержащей хлориды, белок, некоторое количество слизи, поступающей из бронхиальных желез, и сурфактант. Количество сурфактанта в жидкости возрастает, особенно в течение последних двух недель перед рождением. После рождения, с началом функционирования органов дыхания, большая часть легочной жидкости быстро резорбируется кровеносными и лимфатическими капиллярами; небольшое количество удаляется через бронхи и трахею. Сурфактант остается в виде тонкой пленки на поверхности альвеолярного эпителия. В течение последних 2-х месяцев пренатального развития и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постепенно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.

На 4-5-ой неделе эмбрионального развития вокруг гортанно-трахеального выроста образуется кольцевидное утолщение мезенхимы. На 8-9 неделе внутриутробного развития эта закладка дифференцируется в хрящи и мышцы трахеи. Раньше других формируется перстневидный хрящ, затем черпаловидные, клиновидные хрящи и позже других – щитовидный хрящ (вначале как парное образование). Надгортанник образуется в толще складки слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань. После образования скелета гортани происходит формирование ее стенок, голосовых складок, складок преддверия, желудочков гортани. Из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей развиваются мышцы гортани. К середине 3 месяца все хрящи и мышцы гортани приобретают форму, как у взрослого.Энтодерма образует эпителий гортани, трахеи, бронхиального и альвеолярного дерева, а также железы. Мезенхима формирует соединительную, а также хрящевую и мышечную ткани стенок органов дыхательной системы, кровеносные и лимфатические сосуды. Плевра развивается из соматоплевры и спланхноплевры, выстилающих вторичную полость эмбриона.

39) Нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы, которая в дорсальных отделах туловища зародыша над хордой образует утолщение; здесь пролиферирующие клетки образуют нервную (медуллярную) пластинку (стадия нервной пластинки).

В дальнейшем клетки этой пластинки развиваются в нейробласты – (будущие нервные клетки) и спонгиобласты – предшественники опорной ткани – нейроглии.

В результате интенсивного размножения клеток медуллярная пластинка прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка (стадия нервного желобка). Рост боковых отделов этого желобка приводит к сближению и срастанию его краев, в результате чего образуется нервная трубка (стадия невруляции), которая вычленяется из эктодермы и погружается в подлежащую мезодерму.

Стенка нервной трубки состоит из трех слоев. Внутренний слой (эпендимный) дает в последующем эпендимальную выстилку центрального канала спинного мозга и стенок желудочков головного мозга. Наружный слой (краевой) почти не содержит клеток, превращается в белое вещество. Средний слой (плащевой) развивается в серое вещество.

Еще на стадии медуллярного желобка в его латеральных отделах выделяются клеточные тяжи (медуллярные гребешки), которые в период замыкания нервной трубки сливаются и, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, расположенную между нервной трубкой и эктодермой. В последующем ганглиозная пластинка вторично делится на два симметричных ганглиозных валика (гребешка), каждый из которых располагается вдоль боковой поверхности нервной трубки.

Впоследствие ганглиозные валики делятся в соответствии с сегментацией туловища зародыша, превращаясь в спинномозговые узлы и узлы черепных нервов.

Кроме того нейробласты, выселившиеся из ганглиозных валиков, в последующем дают начало элементам периферических отделов вегетативной нервной системы и мозговое вещество надпочечников.

Спинной мозг. Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка на краниальном конце утолщается. Эта часть нервной трубки является зачатком головного мозга. Остальные части нервной трубки в последующем превращаются в спинной мозг.

Вначале стенки спинномозговой трубки имеют одинаковую толщину. Затем более интенсивно растут боковые стенки трубки. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развивающимися боковыми стенками и образуют в последующем вентральную и дорсальную продольные срединные борозды спинного мозга. На внутренней поверхности боковых стенок формируется небольшое углубление – пограничная борозда. Последняя делит боковые отделы нервной трубки на вентральную (основную) и дорсальную (крыльную) пластинки.

Вентральная(основная) пластинка в последующем развивается в вентральные столбы серого вещества спинного мозга, нейроны которых дифференцируются в мотонейроны. Аксоны последних покидают вещество спинного мозга в составе вентральных (двигательных) корешков, дорсальная крыльная пластинка является зачатком дорсальных столбов, куда вступают аксоны чувствительных нейронов (из спинномозговых узлов), составляющих дорсальные чувствительные корешки.

На ранних стадиях эмбриогенеза (до 3 мес.) спинной мозг по длине соответствует позвоночнику. В последующем, в связи с редукцией каудальных отделов нервной трубки, нижний конец спинного мозга постепенно истончается, образуя концевую нить. В связи с интенсивным ростом позвоночного столба с 3 мес. эмбриогенеза спинной мозг отстает в росте. К новорожденности его каудальный конец располагается на уровне III-го поясничного позвонка, а у взрослого – на уровне I-II поясничных

40) Эмбриогенез желез внутренней секреции

Щитовидная железа Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3-4-й неделе внутриутробного периода как выпячивание стенки глотки между первой и второй парами жаберных карманов. Сначала выпячивание представляет собой эпителиальный тяж. В дальнейшем этот тяж раздваивается, давая начало правой и левой долям щитовидной железы. В последующем эпителиальный тяж атрофируется и от него сохраняются только перешеек, соединяющий обе доли щитовидной железы и слепое отверстие в корне языка.

Паращитовидные железы Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выступы эпителия 3-й и 4-й пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы отшнуровываются и каждый из них развивается в отдельные околощитовидные железы, в количестве 4 железы на дорсальной поверхности по 1-й на каждом полюсе долей щитовидной железы.

Тимус (вилочковая железа). Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области третьей и четвертой пар жаберных карманов в виде эпителиальных тяжей. В дальнейшем тимус обособляется от жаберных карманов. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты.

Гипофиз. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4-й-5-й неделе эмбриогенеза, как результат слияния двух отдельных зачатков – эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман, направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофизу. Из закладки промежуточного мозгового пузыря образуется выпячивание, направленное к гипофизарному карману. Из этого выпячивания образуется нейрогипофиз. Обе закладки сливаются.

Эпифиз (шишковидная железа). У зародыша человека эпифиз закладывается на 5-й-6-й неделе внутриутробного периода в виде выпячивания верхней стенки промежуточного мозга в дорзальном направлении. Стенка эпифизарного дивертикула утолщается, а его просвет облитерируется.

Надпочечники. Закладка коры надпочечника обнаруживается у зародыша человека на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня дорсальной брыжейки. В дальнейшем эти эпителиальные утолщения собираются в компактное интерреналовое тело. Клетки этого образования крупные с ацидофильной цитоплазмой. На 10-й неделе внутриутробного развития интерреналовое тело окружается мелкими базофильными клетками, которые дают начало дефинитивной коре надпочечников.

Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6-й-7-й неделе внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающегося в абдоминальной области зародыша, выселяются нейробласты, внедряющиеся в интерреналовое тело, где размножаются и дают начало мозговой части надпочечников.

Поджелудочная железа. Поджелудочная железа является смешанной железой, включающей экзокринную и эндокринную части. Железа развивается из энтодермы. Ее зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде дорсального и вентрального выпячиваний стенки туловищного отдела первичной кишки, врастающих в соответствующие брыжейки. Из них формируются головка, тело и хвост железы. На 3-м месяце плодного периода начинают дифференцироваться экзокринные и эндокринные отделы железы. Эндокринная часть (островки Лангерганса) возникает в виде специализированных почек, которые отшнуровываются от эпителиальных тяжей, которые дают начало типичным секреторным ацинусам поджелудочной железы.

Половые железы:

1) Яички. За выработку гормонов яичка отвечают особые интерстициальные клетки, расположенные между петлями извитых канальцев. В онтогенезе эндокринная функция семенников устанавливается раньше чем генеративная. Тестостерон начинает вырабатываться у зародыша человека с 8-10 недель внутриутробного периода.

2) Яичники. Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении организмом половой зрелости.

41) Эмбриогенез сердца

Сердце развивается из мезодермы на 3-й неделе эмбриогенеза в виде парных трубок (мешочков) на уровне глотки по обе стороны от первичной кишки между энтодермой и спланхноплеврой. Сливаясь, эти закладки образуют одну трубку - трубчатое сердце с двухслойной стенкой. В дальнейшем из внутреннего слоя трубки образуется эндокард, а из наружного – миокард и эпикард. Закладка сердца расположена в области шеи. Краниально она пeреходит в артериальный ствол, а каудально - в расширенный венозный синус. Средний отдел трубчатого сердца интенсивно растет и приобретает форму дуги, т.к. краниальный и каудальный отделы закладки сердца фиксированы остатками дорсальной брыжейки сердца. Место изгиба – будущая верхушка сердца, краниальная часть дуги – будущий артериальный отдел, а каудальная часть – венозный отдел сердца. В последующем средний отдел дуги изгибается, приобретая S-образную форму (сигмовидное сердце). При этом предсердие и редуцированный венозный синус оказываются дорсально и находится в восходящем отделе сигмовидного сердца, а желудочек и артериальный ствол в его переднем выпуклом отделе. На внешней поверхности сигмовидного сердца появляется предсердно-желудочковая борозда (будущая венечная борозда). Предсердие сообщается с желудочком предсердно-желудочковым (ушковидным) каналом, на стенках которого возникают вентральное и дорсальное утолщения – предсердно-желудочковые эндокардиальные валики, из которых в последующем развиваются двух- и трехстворчатые клапаны. В устье артериального ствола образуются 4 эндокардиальных валика (передний, задний и два боковых), которые после формирования перегородки превращаются в полулунные заслонки клапанов аорты и легочного ствола. На 4-й неделе эмбриогенеза от верхне-заднего отдела внутренней поверхности общего предсердия растет первичная межпредсердная перегородка в сторону предсердно-желудочкового отверстия и разделяет общее предсердие на правое и левое. Однако это разделение не полное, т.к. в перегородке сохраняется широкое первичное межпредсердное отверстие. Справа от первичной перегородки от верхне-задней стенки предсердия растет вторичная межпредсердная перегородка, которая срастается с первичной, полностью разделяя оба предсердия. Краниальный отдел вторичной перегородки прорывается, образуя вторичное межпредсердное отверстие (овальное отверстие). В начале 8-й недели эмбриогенеза на задненижней стенке закладки желудочков образуется складка – будущая межжелудочковая перегородка, которая растет вперед и вверх. Одновременно в артериальном стволе появляются две складки, которые растут навстречу друг другу и вниз; сливаясь, они образуют аорто-легочную перегородку, которая отделяет восходящую часть аорты от легочного ствола и делит 4 эндокардиальных валика на полулунные створки: 1 переднюю и 2 задних для легочного ствола, 2 передних и 1 заднюю для аорты. Продолжаясь вниз, эта перегородка растет навстречу межжелудочковой перегородке, образуя ее перепончатую часть. В связи с возникновением перегородок (межжелудочковой, аорто-легочной, межпредсердной) образуется четырехкамерное сердце. В процессе развития сердце из шейной области постепенно опускается в грудную полость, где в зависимости от возраста меняет свое положение.

42) Гистогенез — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза). В результате эволюционного развития у высших многоклеточных организмов возникли ткани.

Ткани - это исторически (филогенетически) сложившиеся системы клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения, в ряде случаев - общностью происхождения, и специализированные на выполнении определенных функций.

В любой системе все ее элементы упорядочены в пространстве и функционируют согласованно друг с другом; система в целом обладает при этом свойствами, не присущими ни одному из ее элементов, взятому в отдельности. Соответственно и в каждой ткани ее строение и функции несводимы к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток.

Ведущими элементами тканевой системы являются клетки .Кроме клеток, различают клеточные производные и межклеточное вещество.

К производным клеток относят симпласты (например, мышечные волокна, наружная часть трофобласта), синцитий (развивающиеся мужские половые клетки, пульпа эмалевого органа), а также постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса и т. д.).

Межклеточное вещество подразделяют на основное вещество и на волокна. Оно может быть представлено золем, гелем или быть минерализованным.

Среди волокон различают обычно три вида: коллагеновые, ретикулярные, эластические. Дивергенция- расхождение признаков, т. е. возникновение и нарастание по мере филогенеза различий гомологичных (имеющих общее происхождение) признаков. Дифферинцировка тканей- в физиологии образование из какой-нибудь однообразной ткани организма других тканей, приспособленных к различным отправлениям организма. В организмах животных выделяют следующие виды тканей^[1]:

• эпителиальная покрывает организм снаружи, выстилает поверхность внутренних органов и полости, входит в состав желез внутренней и внешней секреции.

• соединительная.

• нервная.

• мышечная.

43) Регенера́ция (восстановление) — способность живых организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные органы. Регенерацией также называется восстановление целого организма из его искусственно отделённого фрагмента (например, восстановление гидры из небольшого фрагмента тела или диссоциированных клеток). Регенерацией называется восстановление организмом утраченных частей на той или иной стадии жизненного цикла. Регенерация, происходящая в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма, называется репаративной. Регенерацию в процессе нормальной жизнедеятельности организма, обычно не связанную с повреждениями или утратой, называют физиологической. Клеточная регенирация- это регенирация поврежденных органоидов и мембранных структур клетки; характерна для клеток миокарда, нервной системы.