ЭМБРИОГЕНЕЗ

ЛЕКЦИЯ 2

Дробление у человека является полным, неравномерным, асинхронным. В результате дробления образуются бластомеры неравной величины двух типов:

1. тёмные крупные

2. светлые мелкие

Тёмные бластомеры делятся редко, располагаются в центре и образуют эмбриобласт. Светлые бластомеры дробятся быстро, обрастают снаружи тёмные и дают начало первой внезародышевой оболочке – трофобласту. К третьим суткам зародыш состоит из 8 бластомеров, а к четвёртым суткам их сотни. Дробление зиготы человека прекращается на стадии 107 бластомеров. В этот период зародыш представляет собой морулу.

Клетки трофобласта активно поглощают из окружающей среды жидкость и питательные вещества. В результате в зародыше образуется полость – бластоцель – первичная полость тела. Структура носит название бластоцисты.

На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и находится в ней в свободном состоянии. На 7 сутки происходит внедрение бластоцисты в слизистую оболочку матки – имплантация.

Слизистая оболочка матки носит название эндометрия и имеет сложное строение. Перед имплантацией эндометрий становится рыхлым, интенсивно кровоснабжается. Эта подготовка слизистой оболочки к имплантации происходит под влиянием гормона, выделяемого желтым телом яичника.

Имплантация подразделяется на две фазы:

1. адгезию – прилипание к эндометрию.

2. инвазию – погружение в эндометрий.

Адгезия возможна благодаря ферментам, которые синтезируются клетками трофобласта. Ферменты разрушают слизистую оболочку матки в области прилипания, образуя имплантационную ямку, в которую и погружается бластоциста.

В процессе имплантации происходят изменения, как в трофобласте, так и в эмбриобласте – гаструляция.

Гаструляция

Гаструляция – процесс образования трёх зародышевых листков: эктодерма (наружный листок), мезодерма (средний) и энтодерма (внутренний). При гаструляции происходят сложные химические и морфологические изменения, которые сопровождаются делением клеток, их ростом, перемещением и дифференцировкой.

Способы гаструляции:

1. Деламинация – расщепление на листки

2. Иммиграция – перемещение клеток вовнутрь

3. Инвагинация – впячивание пластов клеток вовнутрь

4. эпиболия – обрастание клеток

Для зародыша человека характерно 2 способа гаструляции:

- деламинация

- иммиграция

Гаструляция у человека

Первая фаза гаструляции начинается на 7- 8 сутки, во время имплантации, и осуществляется способом деламинации. При этом происходит расщепление эмбриобласта на две пластинки с образованием эмбриональной энтодермы (гипобласта) и эмбриональной эктодермы (эпибласта).

Вторая фаза гаструляции осуществляется на 14 – 17 сутки.

Внутриматочный характер развития эмбрионов млекопитающих требует быстрого установления связи между матерью и плодом для питания плода. Именно поэтому уже на ранних стадиях, в период между 1 и 2 фазами гаструляции, появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этой функции - провизорные органы. Провизорными, или временными, называют органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша и обеспечивают его рост и развитие. К провизорным органам относятся:

---

1. хорион

2. амнион

3. желточный мешок

4. аллантоис

Развитие, строение и функции провизорных органов.

Первым из провизорных органов образуется хорион.

При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки, ферменты трофобласта разрушают часть эндометрия - эпителий, соединительную ткань, кровеносные сосуды и железы. После разрушения образуется имплантационная ямка, заполненная продуктами распада эндометрия. Кровяная кашица, окружающая бластоцисту, содержит все необходимые питательные вещества. И в первые две недели зародыш потребляет продукты распада тканей слизистой оболочки матки. Такой тип питания зародыша называется гистиотрофным (гистио – ткани, трофика – питание). Улучшение питания трофобласта приводит митотическому делению его клеток. Это необычное деление – деление без цитотомии. Трофобласт становится двуслойным, состоит из цитотрофобласта и симпластотрофобласта. Симпластотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и органелл. Симпластотрофобласт образует многочисленные выросты – первичные ворсинки, существенно увеличивающие поверхность соприкосновения зародыша со слизистой оболочкой матки.

Место соединения эпибласта и гипобласта называется зародышевым щитком. Из него в полость бластоцели выселяются клетки, внезародышевой мезенхимы. Часть этих клеток изнутри подрастает к цитотрофобласту. С этого момента трофобласт становится трёхслойным (симтпластотрофобласт, цитотрофобласт, внезародышевая мезенхима) и носит название хориона – ворсинчатой оболочки.

Вначале ворсины располагаются по всей поверхности хориона и состоят из цитотрофобласта и симпластотрофобласта. Такие ворсины называются первичными. Когда в ворсины изнутри врастает внезародышевая мезенхима, они становятся вторичными. После врастания кровеносных сосудов ворсины перестраиваются в третичные.

Постепенно большинство ворсин редуцируется и сохраняется в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. Хорион дифференцируется на две части: ворсинчатый и гладкий. Ворсинчатый хорион вместе с частью базального слоя эндометрия составляет плаценту, которую мы также можем отнести к провизорным органам.

Хорион выполняет все функции, присущие плаценте – барьерная, защитная, трофическая, секреторная, эндокринная.

Таким образом, часть внезародышевых мезенхимных клеток, выселившихся из зародышевого щитка, участвует в образовании хориона.

Другая часть внезародышевых мезенхимных клеток выселяется из зародышевого щитка, располагается в полости бластоцели и делит её на отдельные секторы. В результате такого расселения к гипобласту прилежит пузырёк, заполненный жидкостью, и к эпибласту также прилежит пузырёк, заполненный жидкостью. Эти участки составляют мезенхимные закладки других провизорных органов - амниотического пузырька и желточного мешка. Далее из эпибласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую эктодерму, и обрастают изнутри мезенхимную закладку амниотического пузырька. Так образуется амнион, или водная оболочка, стенка которой состоит из внезародышевой мезенхимы и внезародышевой эктодермы.

---

Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую энтодерму, которые обрастают внутри мезенхимную закладку желточного мешка. Таким образом, стенка желточного мешка состоит из внезародышевой мезенхимы и внезародышевой энтодермы.

Функции амниона: образование околоплодных вод, которые обеспечивают среду для развивающегося организма и предохраняют от механических повреждений.

Функции желточного мешка:

1) образование первичных кровеносных сосудов

2) кроветворная – это первый орган, в котором появляются стволовые клетки крови

3) образование стволовых половых клеток – гонобластов.

Последним из внезародышевых органов развивается аллантоис –орган, который соединяет при помощи кровеносных сосудов тело зародыша с хорионом. Развитию аллантоиса предшествует появление амниотической ножки. Амниотическая ножка – это тяж внезародышевой мезенхимы, соединяющий желточный и амниотический пузырьки с мезенхимой хориона. На 15 сутки эмбрионального развития часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки. Так формируется аллантоис, стенка которого состоит из зародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. По аллантоису прорастают кровеносные сосуды из зародыша к хориону. Формируется плацентарный круг кровообращения, устанавливается гематотрофный тип питания.

Вторая фаза гаструляции

Вторая фаза гаструляции продолжается с 14 по 17 сутки и происходит в эпибласте способом иммиграции клеток. Развитие этой фазы возможно лишь после образования внезародышевых органов и установления гематотрофного типа питания. В эпибласте, в результате размножения и перемещения клеток образуются возвышения – первичная полоска и первичный узелок. Затем в первичной полоске образуется первичная бороздка, а в первичном узелке – первичная ямка. Часть клеток эпибласта мигрирует через первичную ямку под эпибласт, образуя тяж из клеток – хорду. Она находится между эпибластом и гипобластом. Небольшое количество клеток эпибласта над хордой формирует прехордальную пластинку. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде двух мезодермальных крыльев. Так образуется один из зародышевых листков – мезодерма. После выселения из эпибласта клеток, составляющих хорду и мезодерму, в нём остаётся только зародышевая эктодерма.

Гисто- и органогенез.

После формирования зародышевых листков, в них начинаются специфические изменения – гистогенез - это превращение зачатков тканей в ткани и органы.

Процессы, лежащие в основе гистогенеза:

1. деление

2. рост

3. индукция

4. детерминация

5. дифференцировка

6. миграция клеток

Существуют определённые генетические основы гистогенеза. Каждая клетка развивающегося зародыша содержит набор генетического материала – геном. Совокупность генов данного организма называется генотип. Образующиеся в результате непрерывного деления клетки начинают оказывать влияние на другие клетки. Это влияние называется индукцией и осуществляется в основном посредством выделения белков, которые блокируют некоторые гены в других клетках. В результате взаимодействия генома и индукции в определённых клетках и их группах формируется эпигеном – сумма активно функционирующих генов, которая и предопределяет дальнейшее развитие. Клетки, имеющие сформированный геном, являются детерминированными, т.е. предопределены к развитию в определённом направлении. Дифференцировка – процесс морфологической, биохимической и функциональной специализации клеток.

---

Дифференцировка зародышевых листков.

Первым из зародышевых листков дифференцируется эктодерма. В период с 17 по 20 сутки, который называется пресомитным периодом, эктодерма подразделяется на 4 части:

1. нейроэктодерма. В пресомитном периоде здесь осуществляется процесс нейруляции, т.е. вычленения из эктодермы нервной трубки и ганглиозной пластинки. Нейруляция осуществляется последовательно через три стадии:

- нервной пластинки

- нервного желобка

- нервной трубки и ганглиозной пластинки

Из нервной трубки в последующем развиваются головной и спинной мозг. Из ганглиозной пластинки – симпатические и парасимпатические вегетативные узлы, спинальные ганглии, мозговое вещество надпочечника, оболочки головного мозга, специальная гладкомышечная ткань нейрального происхождения.

2. кожная эктодерма, которая даёт начало эпидермису и производным кожи (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы).

3. Прехордальная пластинка. Из неё развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов, лёгочных ацинусов.

4. Плакоды (слуховая, хрусталиковая) – образуют структуры, входящие в состав органов чувств.

Дифференцировка мезодермы

Начинается на 20 сутки с головного конца зародыша, постепенно продвигаясь к каудальному концу, заканчивается на 35 сутки. Этот период называется сомитным. Каждое мезодермальное крыло дифференцируется на три части:

1. дорзальная часть – сомиты

2. промежуточная часть – сегментные ножки или нефротомы

3. вентральная часть – спланхнотом.

Дорсальная мезодерма в головном конце зародыша сегментируется на отдельные участки – сомиты. В каждом сомите различают три зоны:

- периферическую зону – дерматом

- центральную зону – миотом

- медиальную зону – склеротом.

В каудальном конце зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью.

В результате образования сомитов зародыш утолщается, приподнимается и вдаётся в полость амниотического пузырька. Наступление сомитного периода сопровождается образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов. При формировании туловищной складки зародыш вдавливается в амнион и постепенно оказывается в нём. Кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку, происходит замыкание кишечной трубки. По мере замыкания кишечной трубки желточный мешок постепенно вытесняется. И на определённом этапе желточный мешок остаётся соединённым с кишкой тонким стебельком, который носит название Меккелев дивертикул. В норме это образование редуцируется. В ряде случаев Меккелев дивертикул сохраняется в постнатальном периоде, и развитие воспаления в нём имитирует клиническую картину острого аппендицита.

Промежуточная мезодерма также сегментируется с образованием сегментных ножек – нефротомов. Вентральная мезодерма расщепляется на два листка спланхнотома- висцеральный и париетальный. Между ними располагается полость - целом.

---

Из дерматома в дальнейшем развивается дерма кожи, из миотома – поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, из склеротома – костная и хрящевая ткани рёбер и позвоночника.

Нефротомы дают начало предпочкам, первичным почкам, частично органам женской и мужской половой системы.

Из несегментированной нефрогенной ткани развиваются канальца первичной почки.

Висцеральный и париетальный листки спланхнотома дают начало эпителию серозных оболочек – брюшины, плевры, перикарда, а также корковому веществу надпочечников. Кроме того, из висцерального листка развивается миокард и эпикард сердца.

Дифференцировка энтодермы

Во внутреннем зародышевом листке различают кишечную энтодерму и внезародышевую энтодерму желточного мешка. Из кишечной энтодермы развиваются эпителий ЖКТ, железы желудка и кишечника, а также крупные пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа.

Желточная энтодерма является источником стволовых клеток крови и стволовых половых клеток.

Органогенез

Развитие большинства органов начинается с конца первого месяца эмбриогенеза. Органы образуются в результате перемещения и сочетания клеток нескольких тканей. Обычно закладка всех органов заканчивается к концу второго месяца эмбрионального развития. Зародыш приобретает внешние черты человека и носит название плода.

Критические периоды онтогенеза.

Представление о критических периодах впервые дал австралийский учёный Норманн Грег в 1944 году. В 1960 году русский учёный Светлов разработал теорию критических периодов. Согласно теории, критическим называется кратковременный период, в течение которого происходит сложная перестройка всего организма или отдельного органа. При наступлении критического периода организм обладает повышенной чувствительностью к различным вредным воздействиям.

В онтогенезе насчитывается 9 критических периодов:

1. Гаметогенез

2. Оплодотворение

3. Имплантация (7-8 сутки)

4. Плацентация (3 – 8 неделю)

5. Период усиленного роста головного мозга (15 – 20 неделя)

6. Дифференцировка полового аппарата (20 – 24 нед)

7. Рождение

8. Период новорождённости

9. Период полового созревания.

---

Смотрите также файлы

• Эмбриогенез1.doc

• Цитология. Эмбриология.docx

• Цитология. Цитоплазма.doc

• Собственно соединительная ткань.doc

• Скелетные ткани.doc