ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 08.05.2019
Просмотров: 292
Скачиваний: 1
Внешне реакция сверхчувствительности выражается в появлении на листьях небольших хлоротичных, а затем некротических пятен (так называемых защитных некрозов). У высокоустойчивых растений образуются мелкие, точечные некрозы, которые практически не влияют на работу ассимиляционного аппарата. Реакция сверхчувствительности — наиболее характерное проявление вертикальной устойчивости.
Фагоцитозом называют внутриклеточное переваривание патогенных микроорганизмов. В наиболее характерной форме он проявляется при развитии эндотрофной микоризы в корнях растений. Когда гифы гриба-микоризообразователя проникают в клетки первичной коры, в цитоплазме этих клеток возникают ответные защитные реакции, направленные на ослабление и уничтожение мицелия паразита или на предотвращение дальнейшего распространения гиф в живых тканях корней. В результате этих реакций гифы микоризного гриба сплетаются в клубки (везикулы), которые затем постепенно перевариваются клеткой, или образуют древовидные разветвления — арбускулы, не способные активно расти и переходить в соседние клетки корня. Благодаря фагоцитозу развитие и распространение гриба в корнях растения-хозяина поддерживается на уровне симбиоза, обеспечивающего определенную выгоду для обоих партнеров.
Фитоалексины — особые липидоподобные защитные вещества, которые, как и фитонциды, обладают антибиотическим действием. Они задерживают развитие возбудителей болезни или подавляют синтез патогенами ферментов и токсинов.
Однако в отличие от фитонцидов, фитоалексины в здоровых тканях отсутствуют и образуются только в случае заражения растений микроорганизмами. В очень малых количествах (следы) они обнаруживаются также при механическом повреждении тканей.
Фитоалексины вырабатываются зараженным или поврежденным растением в результате взаимодействия метаболитов патогена и метаболитов растения-хозяина, причем образование фитоалексинов может быть вызвано не только паразитирующими на данном растении видами возбудителей, но и не патогенными для него микроорганизмами. Растениям определенного рода или вида свойственны определенные фитоалексины. Характерно, что фитоалексины продуцируются как устойчивыми, так и восприимчивыми к патогену формами и сортами растений. Степень устойчивости (или восприимчивости) определяется в этом случае количеством фитоалексинов и скоростью их накопления в тканях зараженного растения. Устойчивые растения могут вырабатывать в 2-3 раза больше фитоалексинов, чем восприимчивые.
Антитоксические защитные реакции растений направлены главным образом на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогенов. К реакциям этого типа можно отнести перестройку и активизацию ферментных систем растения-хозяина, образование механических барьеров и др.
Важнейшим фактором активного иммунитета является перестройка ферментных систем растения, прежде всего окислительной системы. При заражении устойчивых растений деятельность окислительной системы у них резко активизируется и приобретает характер защитной реакции, направленной на уменьшение причиняемого патогеном вреда.
Окислительные ферменты устойчивого растения инактивируют гидролитические ферменты возбудителя или подавляют синтез этих ферментов. Кроме того, они нейтрализуют токсины возбудителя, разрушая их или окисляя до безвредных для растения соединений. Следует отметить, что у растений устойчивых (в отличие от восприимчивых) преобладают окислительные ферменты, не чувствительные к токсинам патогена и даже активизирующиеся под их действием.
Защитная роль окислительных ферментов растения-хозяина заключается и в том, что они активно участвуют в процессах синтеза веществ, необходимых для восстановления разрушенных паразитом клеточных структур и тканей и нормализации физиологических процессов.
Активное сопротивление растения может проявляться в утолщении оболочек клеток, окружающих зону заражения, образовании вокруг зараженного участка пробкового слоя или слоя вторичной перидермы. Такие механические барьеры задерживают распространение патогена и его токсинов, ведут к его локализации или вытеснению из растения вместе с участком пораженной ткани (как это наблюдается при дырчатой пятнистости листьев). Еще один пример антитоксической защитной реакции этого типа — образование в корнях деревьев, зараженных опенком, вторичной перидермы, препятствующей распространению токсинов гриба в вышележащие части дерева. Процессы образования защитных тканевых барьеров также тесно связаны с активизацией ферментных систем растения-хозяина.
Резюмируя сказанное о врожденном иммунитете растений, необходимо подчеркнуть, что устойчивость растений к инфекционным болезням в большинстве случаев обусловливается не отдельными особенностями или свойствами организма, а комплексом сложнейших защитных механизмов, тесно взаимосвязанных между собой и действующих на определенных этапах патологического процесса.