ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 09.05.2019
Просмотров: 427
Скачиваний: 1
Физиологические проявления действия гиббереллинов
Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Причины карликовости различны. Генетическая карликовость вызвана изменениями на генном уровне и может быть связана с нарушениями в синтезе гиббереллинов. Вместе с тем карликовость может быть обусловлена накоплением ингибиторов. В этом случае внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении длины междоузлий стебля при сохранении их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться. Молекулярно-генетические исследования расширили наши представления об особенностях регуляции роста этим фитогормоном. Известно много мутантов, у которых отсутствует этот гормон. Как правило такие гиббереллин-дефектные мутанты — карликовые растения, которые отличаются от нормальных одним геном, который кодирует образование гиббереллинов.
Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30—50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов. Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Уже отмечалось, что на рост растяжением действует и ауксин, однако его эффект обусловлен в основном подкислением клеточной стенки.
С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. Показано значение гиббереллинов для образования столонов у картофеля. Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается на семенах. Показано, что при поступлении воды в сухие семена зародыш выделяет гиббереллин, который диффундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе а-амилазы. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются гиббереллины, поэтому обработка гиббереллином ускоряет процессы прорастания семян ряда растений, активируя в них работу ферментов. Вместе с тем она может заменить действие красного света при прорастании светочувствительных семян. Как уже упоминалось, под влиянием красного света содержание гиббереллинов возрастает. Все это служит подтверждением взаимосвязи между действием фитохрома и гиббереллинов.
В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма. Таким образом, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Имеются данные, что гиббереллины накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Данные по этому вопросу противоречивы. Однако показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса — АТФ и НАДФН (Н.И. Якушкина, Г.П. Пушкина). Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивности их деления (К.З. Гамбург). Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов. При разных проявлениях гиббереллин действует разными путями. При рассмотрении механизма действия фитогормонов мы к этому вернемся.
1. Под влиянием гиббереллина заметно усиливается рост стебля конопли, сахарного тростника. Увеличивается выход волокна конопли с гектара.
2. Опрыскивание в концентрации 25 мг/л повышает урожай зеленой массы кормовых бобов. Увеличивается продуктивность растений, возделываемых для получения зеленой массы. Однако урожай семян при этом снижается.
Применение фитогормонов в практике растениеводства
Для успешного практического применения всех фитогормонов или их синтетических заменителей необходимо соблюдение определенных условий:
1. Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недостает. Это чаще всего наблюдается во время прорастания семян, цветения, образования плодов, а также когда нарушена целостность растительного организма, например, черенки, изолированные ткани. В некоторых случаях условия внешней среды препятствуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть восполнен их экзогенным внесением.
2. Как уже упоминалось, клетки, ткани, органы должны быть компетентны (восприимчивы) к фитогормонам. Компетенция связана с наличием рецепторов, а также с общим состоянием внутриклеточных процессов. Клетка может быть на одной фазе роста компетентна к внесению данного фитогормона, а на другой — нет.
3. Необходимо достаточное снабжение растения водой и питательными веществами.
4. Действие всех гормонов зависит от концентрации. Избыточная концентрация вызывает не стимуляцию, а резкое торможение роста и даже гибель растений.
5.Эндогенные (естественные) фитогормоны определенным образом локализованы в отдельных компартментах (отсеках) клетки. При внесении извне распределение гормонов будет иным. В этой связи экзогенное внесение не может полностью заменить гормоны, образовавшиеся при естественном метаболизме.
В настоящее время фитогормоны применяются в следующих направлениях.
Ауксины и их синтетические заменители:
1. Для усиления корнеобразования у черенков (Р.Х. Турецкая). Обработка нижних концов черенков ИУК в концентрации 50 мг/л или ее синтетическими аналогами (индолилмасляной, а-нафтилуксусной кислотой) вызывает приток к ним питательных веществ, при этом процесс корнеобразования усиливается. Этот прием широко применяется при вегетативном размножении растений.
2. Для усиления корнеобразования и восстановления корневой системы при пересадке растений. Для этого саженцы окунают в пасту из глины с добавлением ИУК или ИМК.
3. Для образования партенокарпических плодов, повышения урожая томатов и некоторых других культур. Опрыскивание цветков томатов раствором синтетических регуляторов роста типа ауксина (например, трихлорфеноксиуксусной кислотой в концентрации 50 мг/л) приводит к образованию партенокарпических бессемянных плодов. Плоды растут быстрее и характеризуются более высоким содержанием Сахаров. Одновременно с усилением роста плодов в результате перераспределения питательных веществ рост вегетативных органов (пасынков) замедляется. К недостаткам этого приема следует отнести большую подверженность образующихся плодов различного рода заболеваниям.
4. Для предохранения плодов от предуборочного опадения. При большом количестве завязавшихся плодов часть их опадает до созревания. Регуляторы типа ауксина, вызывая дополнительный приток питательных веществ к плодам, препятствуют образованию отделительного слоя. Обработка деревьев проводится а-нафтилуксусной кислотой в концентрации 10 мг/л за две недели до уборки.
5. Для ускорения прорастания семян некоторых растений. Этот прием дает благоприятные результаты лишь на мелкосемянных растениях, поскольку крупные семена содержат достаточное количество собственных гормонов. Хорошие результаты получены при обработке семян сахарной свеклы ИУК в концентрации 10 мг/л.
6. В высоких концентрациях регуляторы роста типа ауксина, например 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), могут применяться как селективные гербициды. Поскольку для разных видов растений оптимальные концентрации фитогормонов различны, то это позволяет использовать 2,4-Д в качестве селективного гербицида для борьбы с сорняками в посевах злаковых культур. Исследованиями (Ю.В. Ракитин, В.А. Земская) показано, что различная устойчивость растений к 2,4-Д связана с различиями в скорости ее детоксикации (обезвреживания) в растительном организме.
Препарат продается под названиями:
Дикопур Дикамин –ДАминопелик Аминка Эфирам Левират Аминка ЭФ
Топтун Эстерон Эстет 2,4-Дактив Элант Зерномакс Октапон экстраЭлант-Премиум[Чисталан][Октиген][Метис][Дуплет Гранд][Аврорекс][Октимет][Эламет][Биатлон][Прима][Диален Супер][Диамакс][Микодин][Дикопур Топ][Дуплет][Клопэфир]
КЛОПИРАЛИД (Франция, 1977) – Синтетический ауксин
Он же Лонтрел-300 АгронАгрон ГрандЛорнет ЛоскЛонтрел грандКорректорЛонтрел грандБиклонБис 750 Лоннер-Евро ЛонтеррПремьер 300 Татрел-300ЭльфКлиппардБрисКлеоБис-300[Лонтрим][Клопэфир][Галера 334]
ХЛОРСУЛЬФОН (Греция, 1982) – производное сульфонилмочевины
Лазурит (МЕТРИБУЗИН) Германия 1971.
ДИМЕТОАТ (Рогор) Англия 1957
Широкое применение получили этиленпродуценты — соединения, которые после опрыскивания растении распадаются с образованием этилена. Наиболее распространенным этиленпродуцентом является 2-хлорэтилфосфоновая кислота СlСН2СН2РО(ОН)2, которая при значении рН > 4 распадается с выделением этилена. Известно много препаратов, содержащих 2-ХЭФК: этрел, гидрел, кампозан, этефон.
СФОН (ЭТРЕЛ, ХЭФК-65%)
Эффективный регулятор роста
(аналоги: Гидрел, Кампозан, Дигидрел)
Препарат успешно применяется во многих овощных и садовых хозяйствах на общей площади 2500 га:
в теплицах для дружного созревания томатов перед ликвидным сбором;
в открытом грунте перед проведением машинной уборки томатов;
для уменьшения потерь лука при хранении с 10-15% до 0% за счет торможения прорастания и предупреждения гнили;
для улучшения окраски, ускорения процесса созревания, повышения сахаристости плодов на яблонях. Целесообразно применять на летних и осенних сортах, а также ранне-зимних, которые продаются без закладки на хранение.
Этилен-продуценты применяют:
1. Для ускорения созревания плодов.
2. Для ускорения созревания и облегчения уборки томатов, яблок, облепихи, винограда, цитрусовых, поскольку ускоряется образование отделительного слоя в плодоножке.
3. Для усиления отделения латекса у каучуконосных деревьев гевеи, ускорять выделение живицы у сосны.
4. Для ускорения опадения листьев — дефолиации. Дефолиация облегчает условия машинной уборки ряда культур, например хлопчатника.
5. Для индукции цветения манго, авокадо, ананасов и других культур.
6. Обработка этрелом растений огурца вызывает преимущественное образование женских цветков.
7. Для борьбы с полеганием зерновых культур в посевах, например, ржи и ячменя, поскольку этиленпродуценты способствуют формированию укороченного толстого стебля.