ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 09.05.2019
Просмотров: 462
Скачиваний: 1
Значение дыхания в жизни растения
Дыхание — один из важнейших процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесс, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы, образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФН), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может использоваться растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.
Аденозинтрифосфат. Структура и функции
Процессы обмена вещества включают в себя реакции, идущие с потреблением энергии, и реакции с выделением энергии. В некоторых случаях эти реакции сопряжены. Однако часто реакции, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от реакций, в которых она потребляется. В процессе эволюции у растительных и животных организмов выработалась возможность хранения энергии в форме соединений, обладающих богатыми энергией связями. Среди них центральное место занимает аденозинтрифосфат (АТФ). АТФ представляет собой нуклеотидфосфат, состоящий из азотистого основания (аденина), пентозы (рибозы) и трех молекул фосфорной кислоты. Две концевые молекулы фосфорной кислоты образуют макроэргические, богатые энергией связи. В клетке АТФ содержится, главным образом, в виде комплекса с ионами магния. Аденозинтрифосфйт в процессе дыхания образуется из аденозиндифосфата и остатка неорганической фосфорной кислоты (Фн) с использованием энергии, освобождающейся при окислении различных органических веществ: АДФ + Фн -> АТФ + Н20. При этом энергия окисления органических соединений превращается в энергию фосфорной связи. В 1939—1940 гг. Ф. Липман установил, что АТФ служит главным переносчиком энергии в клетке. Особые свойства этого вещества определяются тем, что конечная фосфатная группа легко переносится с АТФ на другие соединения или отщепляется с выделением энергии, которая может быть использована на физиологические функции. Эта энергия представляет собой разность между свободной энергией АТФ и свободной энергией образующихся продуктов (AG). AG — это изменение свободной энергии системы или количество избыточной энергии, которая освобождается при реорганизации химических связей. Распад АТФ происходит по уравнению: АТФ + Н20 -> АДФ + Фн, при этом
происходит как бы разрядка аккумулятора, при рН = 7 выделяется AG = —30,6 кДж. Этот процесс катализируется ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФаза). Равновесие гидролиза АТФ смещено в сторону завершения реакции, что и обусловливает большую отрицательную величину свободной энергии гидролиза. Это связано с тем, что при диссоциации четырех гидроксильных группировок при рН = 7 АТФ имеет четыре отрицательных заряда. Близкое расположение зарядов друг к другу способствует их отталкиванию и, следовательно, отщеплению фосфатных группировок. В результате гидролиза образуются соединения с одноименным зарядом (АДФ3- и НР042-), которые отталкиваются друг от друга, что препятствует их соединению. Уникальные свойства АТФ объясняются не только тем, что при ее гидролизе выделяется большое количество энергии, но и тем, что она обладает способностью отдавать концевую фосфатную группу вместе с запасом энергии на другие органические соединения. Энергия, заключенная в макроэргической фосфорной связи, используется на физиологическую деятельность клетки. Вместе с тем по величине свободной энергии гидролиза — 30,6 кДж/моль АТФ занимает промежуточное положение. Благодаря этому система АТФ — АДФ может служить переносчиком фосфатных групп от фосфорных соединений с более высокой энергией гидролиза, например фосфоенолпируват (53,6 кДж/моль), к соединениям с более низкой энергией гидролиза, например сахарофосфатам (13,8 кДж/моль). Таким образом, система АТФ — АДФ является как бы промежуточной или сопрягающей.
Окислительно-восстановительные процессы. работы А.Н. Баха и В.И. Палладина.
С химической точки зрения дыхание — это медленное окисление. При окислительно-восстановительных реакциях происходит перенос водорода или электрона от донора ДН2 (который окисляется) к акцептору А (который восстанавливается): ДН2 +А ->Д + АН2. Для того чтобы судить о направлении движения электронов между какими-либо двумя веществами, вводится понятие стандартного восстановительного потенциала (Е0) — это мера электронного давления. За нуль потенциала условно принят восстановительный потенциал реакции Н2 —> 2Н+ + 2е. Чем более отрицательна величина восстановительного потенциала, тем больше способность данного вещества отдавать электроны (окисляться) или служить восстановителем. Наоборот, чем положительнее величина восстановительного потенциала данного вещества, тем больше его способность воспринимать электроны (восстанавливаться или служить окислителем). Восстановительный потенциал кислорода равен +0,81В.
В создании современных представлений о биологическом окислении большое значение имели работы двух крупнейших русских ученых — В.И. Палладина (1859-1922) и А.Н. Баха (1857-1946). Работы А.Н. Баха были посвящены возможности активации кислорода воздуха. Молекулярный кислород — достаточно инертное соединение. Бах выдвинул предположение, что имеются ферменты — оксигеназы, активирующие кислород. Он считал, что процесс активации состоит в том, что происходит образование пероксидных соединений. В.И. Палладии впервые стал рассматривать дыхание как ряд ферментативных реакций. Основное значение в процессе окисления он придавал процессу отнятия водорода от субстрата при участии воды. Содержание своей теории В.И. Палладии выразил в виде следующих уравнений:
С6Н1206 + 6Н20 + 12R -> 6С02 + 12RH2 + 6O2 -> 12R + 12Н20 С6Н1206 + 602 - 4 6С02 + 6Н20
Символом R В.И. Палладии обозначал дыхательный пигмент, способный к обратимым окислительно-восстановительным превращениям. Из приведенной схемы вытекают следующие важные положения:
1. Непременным участником дыхания является вода.
2. Вода наряду с окисляемым субстратом выполняет роль донора водорода.
3. В процессе дыхания участвуют специфические активаторы водорода, отнимающие водород от субстрата.
4. Первые этапы дыхания являются анаэробными и не требуют присутствия молекулярного кислорода.
5. Молекулярный кислород используется на заключительном этапе дыхания для регенерации акцепторов водорода с образованием воды.
Все указанные положения легли, как мы увидим, в основу современных представлений о процессе дыхания, согласно которым дыхание происходит в две фазы — анаэробную и аэробную, и молекулярный кислород используется на регенерацию ферментов за счет Н+ воды и субстрата. В процессе дыхания активируется как водород субстрата, так и кислород воздуха.
Субстраты дыхания растений
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) — это объемное или молярное отношение С02, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени 02. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С6Н1206 +602 —> 6С02 + 6Н20. В этом случае ДК равен единице: 6С02/602 = 1. Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.
Анаэробная фаза дыхания (гликолиз)
Гликолиз осуществляется во всех живых клетках организмов. В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты: С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2. Этот окислительный процесс может протекать в анаэробных условиях (в отсутствие кислорода) и идет через ряд этапов. Прежде всего, для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, глюкоза должна быть активирована. Активация глюкозы происходит путем фосфорилирования шестого углеродного атома за счет взаимодействия с АТФ:
глюкоза + АТФ -> глюкозо-6-фосфат + АДФ
Реакция идет в присутствии ионов магния и фермента гексокиназа. Затем глюкозо-6-фосфат изомеризуется до фруктозо-6-фосфата. Процесс катализируется ферментом фосфоглюкоизомеразой:
глюкозо-6-фосфат —> фруктозо-6-фосфат
Далее происходит еще одно фосфорилирование при участии АТФ. Фосфорная кислота присоединяется к первому углеродному атому молекулы фруктозы, процесс катализируется ферментом фосфофруктокиназой:
фруктозо-6-фосфат + АТФ -> фруктозо-1,6-дифосфат + АДФ
Дальнейшие реакции, составляющие процесс гликолиза, складываются следующим образом: фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется с образованием двух триоз, реакция катализируется ферментом альдолазой, которая состоит из четырех субъединиц и содержит свободные SH-группы. Реакция протекает по уравнению:
Молекула фосфодиоксиацетона при участии фермента триозофосфатизомеразы превращается также в 3-фосфоглицериновый альдегид (ФГА). Дальнейшим превращениям подвергается именно ФГА, окисляясь до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК). Это важнейший этап гликолиза. Процесс идет с участием неорганического фосфата (Н3Р04) и фермента глицеральдегид-3-фосфатдегидро-геназы. . Фермент содержит SH-группы и кофермент НАД, который взаимосвязан с ферментом на всем протяжении процесса. Сущность процесса заключается в окислении альдегидной группы ФГА в карбоксильную ДФГК. Окисление идет с выделением энергии. За счет энергии окисления при участии неорганического фосфата (Н3Р04) в молекуле ДФГК образуется макроэргическая фосфатная связь. Одновременно происходит восстановление кофермента НАД.
В целом реакция выглядит следующим образом:
На следующем этапе за счет имеющейся макроэргической связи в 1,3-дифосфоглицериновой кислоте образуется АТФ. Процесс катализируется ферментом фосфоглицераткиназой:
Таким
образом, на этом этапе энергия окисления
аккумулируется в форме энергии фосфатной
связи АТФ. Затем 3-ФГК
превращается в 2-ФГК,
иначе говоря, фосфатная группа переносится
из положения 3 в положение 2. Реакция
1 катализируется ферментом фосфоглицеромутазой
и идет в присутствии магния:
Далее происходит дегидратация ФГК. Реакция идет при участии фермента енолазы в присутствии ионов Mg2+ или Мп2+. Дегидратация сопровождается перераспределением энергии внутри молекулы, в результате чего возникает макроэргическая связь. Образуется фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП):
Затем фермент пируваткиназа переносит богатую энергией фосфатную группу на АДФ с образованием АТФ и пировиноградной кислоты. Для протекания реакции необходимо присутствие ионов Mg2+ или Мn2+:
Поскольку при распаде одной молекулы глюкозы образуются две молекулы ФГА, то все реакции повторяются дважды. Таким образом, суммарное уравнение гликолиза. В результате процесса гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, однако две из них покрывают расход на первоначальное активирование субстрата. Следовательно, накапливаются две молекулы АТФ. Образование АТФ в процессе следующее:
Реакция гликолиза носит название субстратного фосфорилирования, поскольку макроэргические связи возникают на молекуле окисляемого субстрата. Если считать, что при распаде АТФ из АДФ и Фн выделяется 30,6 кДж, то за период гликолиза накапливается в макроэргических фосфатных связях всего 61,2 кДж. Прямые определения показывают, что распад молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты сопровождается выделением 586,6 кДж. (21/7% энергии глюкозы)
Следовательно, энергетическая эффективность гликолиза невелика. Кроме того, образуются 2 молекулы НАДН, которые вступают в дыхательную цепь, что приводит к дополнительному образованию АТФ. Образовавшиеся две молекулы пировиноградной кислоты участвуют в аэробной фазе дыхания.
Аэробная фаза дыхания растений
Вторая фаза дыхания — аэробная — локализована в митохондриях и требует присутствия кислорода. В аэробную фазу дыхания вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса следующее:
2ПВК + 502 + 6Н20 -> 6С02 + 5Н20
Процесс можно разделить на три основные стадии:
1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;
2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);
3) заключительная стадия окисления — электронтранспортная цепь (ЭТЦ) требует обязательного присутствия 02.
Первые две стадии происходят в матриксе митохондрий, электронтранспортная цепь локализована на внутренней мембране митохондрий.
Первая стадия — окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты. Общая формула данного процесса следующая:
СН3СОСООН + НАД + КоА - SH -> CH3CO-S- КоА + НАДН + Н+ + С02
Процесс этот состоит из ряда реакций и катализируется сложной мультиферментной системой пируватдекарбоксилазой. Пируватдекарбоксилаза включает в себя три фермента и пять коферментов (тиаминпирофосфат, липоевая кислота, коэнзим А — KoA-SH, ФАД и НАД). Вся эта система имеет молекулярную массу 4,0x106. В результате этого процесса образуется активный ацетат — ацетилкоэнзим А (ацетил-КоА), восстановленный НАД (НАДН + Н+), и выделяется углекислый газ (первая молекула). Восстановленный НАД поступает в цепь переноса электронов, а ацетил-КоА вступает в цикл трикарбоновых кислот. Важно отметить, что пируватдегидрогеназная система ингибируется АТФ. При накоплении АТФ выше определенного уровня превращение пировиноградной кислоты подавляется. Это один из способов регуляции интенсивности протекания аэробной фазы.