Файл: 01 Нервная система 402 Нейронная доктрина.pdf

118
мыслительный процесс
Тест маршмэллоу
Тест маршмэллоу
Еще одна важная исполнительная функция — кон- троль импульсов, т. е. способность гасить автоматические отклики вроде тех, что возникают в тесте Струпа (
см. вставку), или откладывать поощре- ние. В конце 1960-х годов группа исследователей из Стэнфордского универ- ситета разработала тест маршмэллоу для анализа способности откладывать поощрение. Этот эксперимент поставили на детях от трех до пяти лет, приглашенных из университетского детсада.
В ходе эксперимента исследователи приводили ребенка в комнату, где стоял стол, а на столе — тарелка с чем-нибудь вкусным (маршмэллоу, печеньем или кренделем). Затем малышу сообщали, что он может съесть лакомство хоть сейчас, если хочет, однако получит добавку, если выдер- жит искушение 15 минут. Одним детям также предоставили средства отвлечься: выдали привлекательную игрушку или предложили думать о чем-нибудь веселом и приятном, а других просто оставили в комнате без игрушки и без наставления.
Исходный эксперимент провели на 50 детях, но с тех пор через него прошло более 500 малышей. Исследователи обнаружили, что лишь меньшая часть детей слопала угощение тут же, стоило взрослому покинуть комнату.
Многие выдерживали несколько минут, а примерно треть смогла одолевать искушение до конца и получить второе лакомство. Некоторые закрывали глаза ладошками, чтобы не видеть угощения, а другие принимались пинать стол ногами или дергать себя за волосы, лишь бы отвлечься.
Эффект Струпа
Эффект Струпа — увеличение времени реагирования из-за помех восприятия.
Подопытных просят прочитать названия цветов или назвать цвет, которым написано слово. В некоторых случаях эти два раздражителя не противоречат друг другу (например, слово ЧЕРНЫЙ набрано черной краской), а в некоторых они в конфликте (допустим, слово ЧЕРНЫЙ набрано красным). Если попросить испытуемого назвать цвет краски, обычно это занимает у него больше времени, когда цвет и смысл слова не совпадают. В таком случае мы обычно реагируем автоматически — прочитываем написанное, а это значит, для того, чтобы дать правильный ответ, необходимо подавить автоматический отклик, который сильнее, но не подходит к задаче, и выбрать тот, что слабее, но подходит лучше. Эффект Струпа назван в честь Джона Ридли Струпа, впервые описавше- го его в 1930-х годах, и с тех пор его активно используют для проверки исполнительной функции.

исполнительная функция
119

СТРЕЛА ВРЕМЕНИ
120
динамический мозг
Развитие мозга — процесс в высшей степени динамический
и связан с массированным перемещением миллиардов нерв-
ных клеток. Незрелые нейроны мигрируют от места зарож-
дения в развивающемся мозге и, добравшись до точки назна-
чения, пускают нервные волокна, которые тянутся к другим
клеткам и создают с ними связи.
30
В процессе развития стволовые клетки эмбриональной нервной системы делятся и порождают громадное количество незрелых нейронов. Те далее массированно мигрируют и создают зачатки головного и спинного мозга. Когда их перемещение окончено, нейроны выпускают из себя два вида нервных волокон — аксоны и дендриты, которые растут и образуют синапсы с другими нейрона- ми, формируя сложные нейронные цепи зрелого мозга. Миграция клеток и рост аксонов и дендритов повинуются одним и тем же простым механизмам: и то и другое требует комбинации химических сигналов, задающих направление движения клеток и роста волокон вдоль нужных путей.
Чудесное странствие
Чудесное странствие
На ранних стадиях развития нервная система состоит из полой трубки, чьи стенки содержат клетки радиальной глии. Эти клетки делятся с разной скоростью вдоль всей длины нервной трубки, и на одном ее конце образуется головной мозг, а на другом — спинной. Радиальные глиальные клетки имеют един- ственное волокно, проницающее нервную трубку насквозь, а их тела располагаются ближе к внутренней поверхности трубки, в области,
Миграция клеток
и аксональное
наведение
1868
Вильгельм Хис выделяет клетки нервного гребня
1890
Сантьяго Рамон-и-Кахаль приводит первое описание конуса роста
1910
Росс Хэррисон наблюдает движение конусов роста в чашке Петри

миграция клеток и аксональное наведение
121
именуемой желудочковой. Здесь клетки делятся и производят незрелые нейроны, которые мигрируют через стенки нервной трубки к ее поверхности.
В процессе этой так называемой «радиальной миграции», открытой в нача- ле 1970-х, незрелые нейроны прикрепляются к волокну радиальной глиаль- ной клетки, которая их произвела, после чего ползут вдоль нее, подобно амебе. Далее незрелые нейроны прибывают в развивающийся головной мозг последовательными волнами и формируют характерные слои коры головного мозга (
см. стр. 5), причем каждая последующая волна прокатыва- ется сквозь предыдущую. Однако точная связь между местом «рождения» клетки и конечным пунктом ее назначения по-прежнему неясна — клетки, производимые в одной и той же части развивающегося мозга, могут оказать- ся в разных областях зрелого органа.
Не все клетки мигрируют таким манером. Гранулярные клетки мозжечка, к примеру, производятся структурой под названием «ромбическая губа», расположенной на кромке отверстия крыши нервной трубки. Незрелые гранулярные нейроны покидают ромбическую губу и перемещаются к внешней поверхности нервной трубки, после чего разворачиваются и мигрируют к развивающемуся мозжечку.
Маршруты иных миграций
Клетки мозга — не единственные мигранты тела. Нервный гребень — популя- ция мигрирующих клеток, происходящих из области вблизи верхушки нервной трубки. Миграция клеток нервного гребня возникает по нескольким отчетливым путям и механизмам, сходным с задействованными в аксональном наведении и миграции клеток мозга; эта миграция порождает громадное разнообразие нейронных и не-нейронных структур. Клетки нервного гребня в верхней части нервной трубки производят нейроны черепных нервов, а также кости и соеди- нительные ткани лица; клетки нервного гребня в средней части нервной трубки порождают первичные сенсорные нейроны и нейроны симпатической нервной системы; клетки нервного гребня из других участков нервной трубки образуют, среди прочего, нейроны кишечника, пигмент-содержащие клетки — меланоци- ты, а также ткань, отделяющую аорту от легочной артерии.
1972
Паско Ракич описывает механизм радиальной миграции
2001
Такэси Канэко с коллегами показывают, что радиальные глиальные клетки выполняют в развивающемся мозге функции стволовых

122
динамический мозг
Первопроходцы тела
Первопроходцы тела
Юный нейрон, добравшись до места своего назначения, распускает аксоны и дендриты в сторону других нейронов и устанавливает с ними связи. И это целое дело: в зрелом мозге содержится примерно квадриллион связей, и все они, чтобы работать как положено, должны быть установлены правильно. Более того, некоторые нервные волокна протягиваются на расстояния до нескольких футов или даже больше. Как именно создается эта изощренная избирательность нервных связей — все еще предмет изучения, однако основные механизмы уже довольно понятны. Дальнейшее постижение этих механизмов — увлекатель- нейшая штука, поскольку может дать исследова- телям знание, как регенерировать нервные волокна, порванные у людей с травмами позвоночника.
Из сотен исследований, произведенных за по- следние 20 лет, мы знаем, что мигрирующие клетки и растущие аксоны, двигаясь по развива- ющейся нервной системе, улавливают химиче- ские сигналы окружения. Большая часть этих
«хемотаксических» сигналов — белки, синтезиру- емые в определенных точках и выделяемые для образования концентрационного градиента; иными словами, их концентрация выше всего там, где находится их источ- ник, и она падает по мере удаления от него.
Растущие волокна и мигрирующие клетки засекают этот градиент концен- трации и откликаются изменением своего пути следования. Волокна, проходящие тот или иной нейронный путь первыми, называются пионер- скими. Идущие следом мигрируют вдоль уже проложенных пионерскими нейронами путей и формируют пучки нервных волокон, связывающие удаленные друг от друга области мозга.
Существует несколько отдельных типов наведения, и все они помогают мигрирующим клеткам и растущим нервным волокнам найти правильный путь и держаться его.
Отталкивающие сигналы обычно выделяются в начале миграционного пути и, как и подсказывает их название, помогают клеткам и волокнам отпра- виться в путь, выталкивая их вон. Маршрут движения сопровождается разрешающими сигналами, которые поддерживают мигрирующие клетки и волокна в их перемещении. Верный путь обложен и запрещающими сигналами — они препятствуют отклонению клеток и волокон от курса.
В конце пути клетки и волокна встречают притягивающие сигналы, выделяемые клетками, находящимися в точке прибытия.
‘
Поначалу создается
множество
несовершенных связей
и возникают многие
ошибки распределения…
Однако со временем эти
несообразности
исправляются
’
Сантьяго Рамон-и-Кахаль
(1928)

миграция клеток и аксональное наведение
123
Иди по знакам
Иди по знакам
Кончик растущего аксона представляет собой конус роста — коническую структуру примерно в одну тысячную миллиметра в ширину, содержащую многочисленные, похожие на пальчики, протуберан- цы, именуемые филоподиями. Конус роста содержит рецепторы, улавливаю- щие многочисленные сигналы наведения, направляющие растущие аксоны в нужном направлении. С ростом нервного волокна конус роста вытягивает и втягивает филоподии, «вынюхивая» сигналы наведения. Сигналы аксо- нального наведения действуют как указатели, направляя конус роста к той или иной точке или подсказывая двигаться далее прямо. Каждый вид наведения запускает определенную биохимическую реакцию, которая приводит к реорганизации структурных элементов внутри конуса роста.
К примеру, из-за отталкивающих сигналов у конуса роста может вмяться одна сторона и набухнуть противоположная. Это приводит к росту нервно- го волокна в направлении от отталкивающего сигнала.
В сухом остатке
Химические сигналы
направляют миграцию
нейронов и рост
нервных волокон

СТРЕЛА ВРЕМЕНИ
124
динамический мозг
Развивающийся мозг производит громадное количество
незрелых клеток, и многие позднее уничтожаются. Этот
процесс, называемый программируемой клеточной смер-
тью, — естественная часть нервного развития, находящаяся
под генетическим контролем. Клеточная смерть формирует
нейронные цепи, благодаря ей в них участвует нужное число
клеток и определяется размер и форма мозга.
31
Мозг — невероятно сложный орган, состоящий из многих миллиардов нейронов. Еще внутриутробно развивающийся мозг производит примерно втрое больше нейронов, чем ему нужно, и бо 2льшая их часть уничтожается еще до нашего рождения. Этот процесс называется программируемой клеточной смертью, или апоптозом — от греческих слов «апо», что означает «отпадение от», и «птозис», т. е. «смерть»;
«апоптоз» — это, по сути, «листопад».
Отмершие клетки — никоим образом не бракованные. Програм ми- руемая клеточная смерть — естественный процесс, разно образно проявляющийся в развитии мозга и других органов тела. В форми- рующихся конечностях, к примеру, недоразвитые пальцы рук и ног срощены вместе паутиноподобной тканью — это эволюционный привет от наших водоплавающих предков. С дальнейшим развитием эта ткань отмирает и конечности принимают привычный вид.
Попасть в цель
Попасть в цель
По мере созревания нервные клетки выпускают волокна, формирующие связи с другими нейронами, мышечными клетками и различными другими «мишенями». Эти целевые ткани производят небольшие количества химических веществ — так называемых трофических факторов, и от этих веществ зависит
Клеточная
смерть
1890
Джон Бирд открывает программируемую клеточную смерть
1951
Рита Леви-Монтальчини и Стэнли Коэн обнаруживают фактор роста нервов
1960
Леви-Монтальчини и Коэн выделяют NGF