ВУЗ: Рязанский государственный агротехнологический университет им. П.А. Костычева
Категория: Лекция
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 18.02.2019
Просмотров: 3243
Скачиваний: 6
При симподиальном типе роста вершина центральной оси (ствола) отмирает рано, а дальнейшее нарастание лидера (или ветви) обеспечивается за счет образования из боковых почек одного или нескольких побегов. Примером такого типа роста служат липа, вяз, лещина, ива, тополь, клен ясенелистный, сирень, калина, свидина, облепиха (после трех-пяти лет).
Типы роста и характер возобновления стволов и веток у деревьев и кустарников, а также способность развивать на одном и том же стебле побеги различного типа - вегетативные или генеративные (обрастающие, плодовые) - связаны с разнокачесгвенностью почек на стебле. Причина этой разнокачественности заключается в том, что по мере роста и развития побега в пазухах листьев этого побега почки закладывались и формировались в разное время вегетационного периода, в разных внешних условиях и, что самое существенное, на разных этапах развития побега. Вегетативные клетки в точках роста испытывали определенные качественные изменения, связанные с постепенной потерей способности к интенсивному росту и вегетативному размножению и постепенным приобретением свойств сдержанного роста и приближением к семенному размножению». Из этого следует, что в пазухах листьев закладываются качественно неравноценные почки, с разной способностью к росту, из которых развиваются побеги, находящиеся на разных этапах органогенеза.
В зависимости от тех органов, которые развиваются в дальнейшем из почек, последние делятся на листовые (ростовые, вегетативные) и цветочные (плодовые, репродуктивные). Листовые почки по сравнению с цветочными, как правило, мельче. Смешанные почки имеют и цветки, и листья.
Различают также внутренние почки, находящиеся на обращенной внутрь кроны стороне побегов и ветвей, и внешние - на стороне ветвей, обращенной к наружной стороне кроны. Боковые почки располагаются на остальных двух сторонах ветвей.
У деревьев листовые почки в верхней и средней части побегов продолжения и старших веток более крупные, чем в нижней их части. У кустарников же наиболее крупные почки располагаются в средней части стебля. Соответственно и образование сильнорослых вегетативных побегов у деревьев наблюдается в верхней и средней части стебля, а у кустарников - в средней и нижней, где имеются скопления спящих и адвентивных почек.
Спящие - почки, образовавшиеся в листовых узлах, имеющие ось - зачаток побега. Способность к пробуждению они сохраняют в течение длительного времени. Особенно много спящих почек концентрируется в тех местах, где были когда-то листья, но приросты не развивались.
Адвентивные - почки, образовавшиеся на участках побега, где никогда не было листьев. Наибольшее их скопление, как и спящих почек, приурочено к нижней части побега и ветвей.
Пробуждению спящих и адвентивных почек способствует отмирание главного стебля или обрезка, проведенная вблизи участков с такими почками. Эти почки представляют собой запасные центры роста в случае естественного отмирания ветвей, гибели их от неблагоприятных природных условий, поломки и повреждения вредителями.
Степень развития и сила роста побегов из листовых почек зависят от угла наклона ветви к горизонту. Чем ближе положение ветви к вертикальному, тем сильнее рост побегов из почек, расположенных ближе к ее вершине, и тем слабее пробуждаются и растут побеги из почек у основания побега продолжения лидера и других ветвей. И наоборот, чем ближе положение ветви к горизонтальному, тем слабее рост побегов из почек на ее вершине и сильнее - из почек, расположенных ближе, к основанию.
2. Онтогенез и органогенез у древесных пород
За время жизни древесных растений характер их роста й развития заметно изменяется. Вначале у них обычно отмечаются активный рост в высоту, образование ветвей и корней разного порядка; потом, они достигают периода цветения, плодоношения, когда еще образуется много новых побегов. После достижения определенного максимума в объеме у них начинаются сильное ослабление роста и закладки новообразований, отмирание отдельных частей кроны, стеблей (у кустарников), корней и в итоге растение отмирает.
В настоящее время исходят из представлений, что весь жизненный цикл древесных растений, как и всех растений, делится на большее количество качественно различающихся, с характерными морфологическими особенностями периодов - этапы онтогенеза: эмбриональный, ювенильный, имматурный, виргинильный, зрелости, старости. Ювенильный, имматурный и виргинильный периоды составляют период молодости у растений - это период заложения, роста и развития вегетативных органов до появления способностиобразовывать репродуктивные органы. У всех деревьев в этот период потребность в свете максимальная.
Эмбриональный этап у древесных пород, размножающихся семенами, завершается таким состоянием проростков, когда они имеют первичный корень и побег с семядолями.
У ели европейской это период характеризуется такими показателями: главный корень — стержневой, семядоли игловидной формы (длиной 15 -20 мм), имеется верхушечная почечка; первые хвоинки округлые в сечении, часто расположенные.
У сосны обыкновенной этот период характеризуется следующим: семядоли линейные, слабо трехгранные, число семядолей 4 - 8 длиной 20 - 25 мм, отмирают они обычно к началу зимы; у более сильных проростков в первый год образуется надсемядольная часть высотой 40 - 60 мм с единичными хвоинками ювенильного типа.
У липы сердцевидной появляющийся над почвой гипокотиль крючковато изогнутый длиной 3 - 9 см, базальная часть гипокотиля (1 - 4 см) полегает у 50 - 80 % всходов; семядоли почти круглые в очертании; к осени образуется от 1 - 3 до 5 - 7 настоящих (ювенильных) листьев; все листья имеют теневую структуру; корневая система стержневая или стержнекистевая.
У березы повислой в этот период к концу вегетации растения имеют 2-6 листьев ювенильного типа; развит главный корень, боковые корни развиты слабо, на гипокотиле сформированы придаточные корни; в местах влажных й светлых могут быть два периода роста.
Ювенилъный этап характеризуется тем, что растения из семян уже не имеют семядолей; стволик неветвящийся, листья и хвоя ювенильной формы; корневая система имеет первичный корень и небольшое количество боковых корней.
У ели европейской ювенилъный этап характеризуется следующим: семядоли засохли, верхушечный прирост невелик – 2-5 см; хвоя ювенильного типа. Длительность этого периода – 1-2 года. Корневая система состоит из главного и боковых корней.
У сосны обыкновенной на этом этапе имеется одноосный неветвящийся побег, средняя высота растений - около 12 см, ювенильные хвоинки полностью сменяются взрослыми к концу второго года; корневая система поверхностно-стержневого типа.
У липы сердцевидной имеется одноосный побег; у 50 - 80 % растений хорошо выражен горизонтальный базальный участок стебля длиной 1 -10 см, состоящий из части гипокотиля или всего гипокотиля и иногда приростов 1—3-го года. Ювенилъный период продолжается 5- 7 лет, приросты каждого года очень малы. Листья - ювенильной формы, более вытянуты, чем у взрослых растений, на годичном приросте образуются 1 - 3 листа. Гипокотиль полностью втягивается в почву к пяти годам. Корневая система у 80 - 90 % растений стержнекистекорневая, у прочих - кистекорневая, сформировавшаяся после отмирания главного корня.
У березы повислой побег не ветвится; листья широкояйцевидные, опушенные, с сердцевидным основанием; в корневой системе придаточные корни растут быстрее, чем главный и боковые, благодаря чему гипокотиль и прирост первого года быстро втягиваются в почву.
Диагностическим признаком перехода в имматурный этап считается появление боковых побегов, т. е. начало ветвления. Побеговая система состоит из ветвей 2-5-го порядка, крона не сформирована, диаметр стволика не более чем в 2 раза превышает диаметр крупных ветвей, приросты стволика незначительно превышают приросты ветвей, что определяет округлость формы деревца. Листья имеют взрослую структуру, за исключением пород со сложными листьями (ясень). Корневая система состоит из первичного корня или его сохранившейся базальной части, боковых и придаточных корней. У растений на этом этапе увеличивается потребность в свете, при его недостатке особи задерживаются в развитии.
На ювенильном и имматурном этапах развития некоторые растения не сбрасывают листву (дуб, бук), а физиологическим показателем этих этапов у растений является повышенная способность к развитию осенней окраски, большая устойчивость к затенению, способность к образованию корней. Растения в эти периоды не образуют репродуктивные органы даже в оптимальных для этого условиях.
У ели европейской этот этап начинается с началом ветвления, что происходит на четвертом году жизни; порядок ветвления - до 5, прирост ствола - 0,5 - 3,0 см в год. К концу этого этапа хвоя приобретает вид теневой хвои взрослых растений, размеры растений увеличиваются вдвое и больше, начинают отмирать нижние веточки. Корневая, система — поверхностная, образована придаточными корнями. У сосны обыкновенной переход в имматурное состояние диагностируется появлением боковых побегов и началом формирования кроны. В побеговой системе преобладают побеги 2 -3-го, реже 4-го порядка. Высота растений на этом этапе от 17 —35 до 98 см. Возраст 5 —6 лет.
У липы этот этап также начинается с образования боковых побегов. Растения липы на этом этапе разделяются на две группы - у одних растений образуются лишь побеги 2 -3-го порядков и удлиненные яйцевидные листья, у других - ветвление более интенсивное, крона начинается с высоты 0,1 -0,3 м. С этого возраста придаточные корни мощнее системы главного корня, у растений второй группы различимы будущие якорные корни, растущие вертикально.
У березы появляющиеся побеги растут в высоту довольно быстро. Листовая пластинка без опушения, с зубчатым краем. Различают также две группы растений - у первой группы медленнее рост, меньше разветвление побегов, рост у них неустойчиво моноподиальный. У растений хорошей жизненности рост, как правило, моноподиальный. Корни у всех растений хорошо развиты, усиленно развиваются горизонтально растущие придаточные корни.
Виргинильный этап характеризуется тем, что растения имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но еще не приступили к семяношению. Главная черта этого этапа - образование максимального за весь период жизни растения: прироста в высоту: величина годичного прироста ствола по длине превышает прирост крупных ветвей, из-за чего крона имеет удлиненную форму и заостренную вершину. Побеговая система состоит из ветвей 4-8-го порядков. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в три раза и более. На этом этапе у всех растений максимальная потребность в свете.
У ели обыкновенной на этом этапе резко увеличивается рост в высоту - верхушечный прирост достигает 55 - 76 см, превышая боковой в два раза. Внизу появляются отмирающие мутовки, их количество - от 7 до 19; снизу ствол очищается до 50 см. На долю кроны приходится 63 - 92 % высоты дерева.
У сосны этот этап продолжается от 2 до 15-17 лет. Характерно моноподиальное нарастание ствола. Очень четко выделяются две группы сосен в этот период: у первой группы нормальной жизненности крона широко верётеновидная от самого уровня почвы, порядок ветвления побегов 3 - 4, годичные приросты главной оси - 20 - 40 см. Возраст растений - от 6 до 10 лет. Растения второй группы отличаются готовностью к плодоношению, у побегов появляются ветки 5-го порядка, годичные приросты больше в полтора раза, чем у растений первой группы, а сильный прирост главной оси и интенсивное разрастание кроны приводят к торможению роста нижних побегов и очищению ствола от них. Средний возраст растений этой группы - 17 лет.
У липы на этом этапе онтогенеза образуется узкая удлиненно- пирамидальная крона, выраженная лучше, чем на имматурном этапе, так как стволик очищается от боковых ветвей до высоты 0,3 - 3,5 м, в кроне увеличиваются количество скелетных ветвей (до 10 - 20) и их размеры. Переход в этот период связан с началом «большого роста». Верхние листья кроны имеют световую, а нижние и внутри кроны - теневую структуру, все листья взрослого типа. Корка на стволе может быть только в основании ствола до высоты 0,3 -1,0 м, на ней появляются тонкие трещинки. Корневая система у большинства растений кистекорневого типа, стержнекорневая встречается единично на богатых гумусом почвах.
У березы повислой на этом этапе почти полностью сформирован облик взрослого дерева, но еще нет семяношения. Приросты также максимальны за весь жизненный период. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в три раза и более. Крона имеет ветви 4-6-го порядков. Корневая система включает главный корень, боковые и придаточные корни.
Этап молодости у деревьев может длиться много лет, например у яблони он продолжается до четырех-десяти лет, а у бука и дуба - до 60 лет. У растений, размножаемых прививкой, продолжительность периода молодости зависит от силы роста подвоя - на силыюрослых подвоях с мощной корневой системой этап молодости удлиняется, растения позже начинают цвести и плодоносить.
Ювенильность можно усиливать обрезкой. Многие растения реагируют на обрезку образованием (хотя бы на время) более ювенильных форм стебля и листьев (удлиненные междоузлия, вертикальный рост, простая форма листьев).
Этап зрелости — пора цветения и плодоношения. В этот период дерево растет еще очень интенсивно. Переход к зрелости зависит от роста апикальной меристемы, количество точек которой по мере нарастания кроны у дерева и кустарника с возрастом увеличивается. Этап зрелости у разных древесных пород наступает в разное время и зависит кроме внутренних, генетических причин от условий среды. Быстрорастущие и светолюбивые породы - береза, ива, тополя, осина, лиственница, сосна - плодоносят раньше, чем медленнорастущие и теневыносливые пихта, ель, липа, бук. Так, в Рязанской области сосна и береза начинают плодоносить в 20 - 25 лет, а ель и липа - в 30- 40 лег. Свободно стоящие и хорошо освещенные деревья плодоносят раньше, чем растущие в густых насаждениях.
Этап старости - это период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растения, им завершается функциональная жизнь растения. Он характеризуется замедлением роста, отмиранием ветвей от вершин к основанию.
Что касается декоративных деревьев, то условия их существования и особенности биологии: индивида (в частности — способность образовывать «дерево-куст», или порослевую особь) влияют на прохождение этапов онтогенеза.
Так, при нормальном и пониженном уровнях жизненности растение может полностью пройти все этапы развития - в этом случае мы имеем завершенный онтогенез.
Если растение отмирает на одном из этапов развития, не достигнув этапа старости, - мы имеем незавершенный онтогенез. В случае отмирания дерева в позднем генеративном состоянии этапа зрелости, без перехода на этап старости, онтогенез определяется как не вполне завершенный. Если растение гибнет раньше, чем переходит к плодоношению (этап зрелости), то онтогенез определяется как коротко незавершенный. Подрост в насаждениях, где он угнетен, может проходить этапы молодости и старости, минуя этап зрелости (плодоношения). В этом случае мы имеем дело с неполным онтогенезом дерева.