Файл: Бакарасов. Экология ландшафтов. Курс лекций .doc

В величине ежегодной биологической продукции региональные и локальные географические закономерности проявляются более четко. При достаточном количестве влаги продуктивность возрастает от высоких широт к низким в соответствии с ростом энергообеспеченности. В одинаковых термических условиях наибольшая продуктивность наблюдается при оптимальном соотношении тепла и влаги. В сравнимых (плакорных) местоположениях максимальная биологическая продуктивность присуща экваториальным ландшафтам (30-40 т/га), заметно меньше она во влажных лесных субтропиках (24 т/га). Среди суббореальных ландшафтов наибольшей продуктивностью выделяются луговые степи (19т/га), им несколько уступают широколиственные леса. Самая низкая продуктивность присущая ландшафтам с резким дефицитом тепла (полярным: 0,2 т/га) и влаги (пустынным: 1,2 т/га).

Отношение первичной продуктивности к запасам фитомассы наивысшее в травянистых сообществах, у которых нет многолетних надземных органов (в луговых степях до 1,4 : 1), наинизшее - в лесных (0,003 – 0,006 : 1).

Значительная часть ежегодной продукции отмирает и разрушается – попадает в деструкционный цикл, меньшая часть закрепляется в приросте. Отмершее органическое вещество, как правило, не полностью минерализуется, аккумулируясь в разном количестве и в разных формах в ландшафте. Скорость разрушения органической массы растет с увеличение притока солнечного тепла. При недостатке тепла ежегодный опад не успевает разрушаться и в ландшафте накапливается избыточная мортмасса. В экстрааридных ландшафтах с их высоким энергетическим потенциалом и незначительной продуктивностью интенсивность деструкции намного превышает продуцирование биомассы, и накопление мертвого органического вещества практически отсутствует. Продукционные и деструкционные процессы наиболее сбалансированы в условиях, близких к оптимуму по соотношению тепла и влаги. С увеличением теплообеспеченности основная часть органических остатков переходит в почвенный гумус. В луговых черноземных степях его запасы достигают 600-1000 т/га, в почвах широколиственных лесов – около 300, тогда как в таежных – около 100, а в тундровых – около 70 т/га. В тундре и тайге в составе мортмассы преобладают неразложившиеся органические остатки –в основном подстилка, а также сухостой, валежник, мертвые корни. Запасы подстилки в этих зонах достигают 40-50 т/га; в широколиственных лесах они сокращаются до 10-15, а в экваториальных – до 2 т/га. В степях наземная мортмасса представлена растительной ветошью (4-10 т/га).

Мертвое органическое вещество и запас биомассы в органах растений служат важным резервом питательных веществ, обеспечивающим устойчивость биоты к колебаниям внешней среды и позволяющим поддерживать биологический метаболизм в условиях интенсивного абиогенного выноса элементов зольного и азотного питания. Лесная растительность, как известно, существует в условиях избыточного увлажнения и интенсивного стока, ведущего к безвозвратной потере элементов питания. Лесные почвы относительно бедны этими элементами. В такой обстановке запас элементов-органогеннов в живом веществе и в мощной подстилке, прочно удерживающей необходимые элементы питания, обеспечивает определенную автономность (высокую замкнутость) биологического круговорота.

В степях, где растительность не способна аккумулировать запасы живой фитомассы, а опад быстро разрушается, резерв минерального питания сосредоточен в почвенном гумусе.

Одним из показателей скорости трансформации органического вещества может служить отношение годичной первичной продукции к запасам мертвых растительных остатков (без почвенного гумуса) – в тундре – 0,02, в лесах – 0,15, в луговых степях – 0,9, в пустынях –25 и более.

С величиной биологической продуктивности непосредственно связана емкость биологического круговорота веществ. Хотя количество вовлекаемого в оборот минерального вещества зависит от биологических особенностей различных видов, размещение этих видов подчинено географическим закономерностям. Так, хвойные деревья ассимилируют меньше зольных элементов и азота, чем лиственные, а последние – меньше, чем травянистая растительность. Растения аридных областей используют для создания органической массы больше химических элементов, чем растения гумидных областей. Наименьшая зольность у мхов (2 - 4 % от сухого вещества), наибольшая – у галофитов (до 25 %). Зольность хвои и листьев деревьев – 3 - 4 %, древесины хвойных – 0,4, лиственных – 0,5 %, злаков – 6 – 10 %.

Сочетание всех факторов приводит к тому, что самая низкая емкость биологического круговорота свойственна полярным и тундровым ландшафтам, хотя продуктивность у них выше, чем в пустынях. В бореальных и особенно суббореальных лесах в оборот вовлекается значительно больше зольных элементов и азота, но максимальная емкость круговорота среди плакорных суббореальных сообществ присуща луговым степям. На первом месте в зональном ряду по количеству вовлекаемого в круговорот минерального вещества стоят влажные экваториальные леса.

До сих пор речь шла о минеральном обмене растительности с почвой, однако основная часть живого вещества строится из элементов, которые ассимилируются в результате газообмена растений с атмосферой. Важную роль играет углеродный обмен, с которым связаны биогенная трансформация солнечной энергии, баланс СО₂ в ландшафтах и ее дальнейшая миграция, отчего, в частности, зависят характер обменных процессов в поглощающем комплексе почв, химизм речного стока и т.д.

Количество ассимилируемого углерода в десятки раз превышает величину потребляемых зольных элементов и азота. Ежегодное потребление СО₂ тундровой растительностью составляет около 10 т/га, южнотаежными и широколиственными лесами – около 35, луговыми степями – около 50, влажными экваториальными лесами – около 130 т/га. В большинстве сообществ (особенно лесных) свыше половины ассимилируемого углерода возвращается в атмосферу при дыхании организмов (в основном растений, а также микроорганизмов; доля животных составляет 1 – 3 %). Остальная часть содержащегося в ежегодной продукции углерода высвобождается при разложении органических остатков и также возвращается в атмосферу в виде СО₂. Относительно небольшое количество растворяется в воде, образуя угольную кислоту, которая диссоциируется на ионы НСО₃^- и Н⁺. В среднем поглощение и выделение углерода балансируется в годовом цикле, но небольшая его доля (менее 1 %) выводится из биологического круговорота – аккумулируется в почве, выносится со стоком.

Связывание СО₂ в процессе фотосинтеза сопровождается выделением свободного кислорода. При дыхании и разложении органических остатков кислород потребляется на окисление органических веществ до СО₂. Но поскольку часть мертвой органической массы выпадает из деструкционного цикла, поступление кислорода в атмосферу в результате биологического метаболизма превышает его потребление. Согласно Н.И. Базылевич, это превышение составляет в дубравах 6,16 т/га/год, в южнотаежных ельниках – 3,7, в тундре – 0,44 т/га/год. В луговой степи синтез и разложение сбалансированы и биологический обмен не влияет на кислородный баланс. Если исключить накопление биомассы в приросте и учитывать только необратимые потери органического вещества (его внешние выходные потоки – со стоком и ветром), то на первом месте в пределах СНГ по накоплению кислорода будут ельники, затем тундра а вклад дубрав и луговых степей ничтожен.

Все изложенные закономерности основаны на достаточно широких региональных сравнениях по материалам для плакорных местоположений и соответствующих им сообществ. Между тем в характере биологического круговорота и продуцировании биомассы наблюдаются существенные внутриландшафтные различия между плакорными (автономными, элювиальными) и подчиненными (аккумулятивными, преимущественно гидроморфными) фациями. При недостаточном атмосферном увлажнении и высокой теплообеспеченности перераспределение влаги в ландшафте обусловливает большую контрастность в интенсивности биологического круговорота и продуцировании биомассы по местоположениям. В гидроморфных местоположениях, как правило, наблюдаются наиболее высокие показатели. Так, в гривисто-ложбинном лесостепном ландшафте Барабинской степи плакорные лугово-степные фации плоских вершин грив на обыкновенных черноземах продуцируют ежегодно 19 т/га фитомассы, а травяные болота межгривных депрессий на торфяно-болотной слабосолончаковой почве – свыше 60 т/га. Первые потребляют на создание фитомассы 1761 кг/га/год зольных элементов и азота, а вторые – 3831 (Базилевич, Титлянова, 1978).

Резко выражена внутриландшафтная контрастность в указанном отношении в пустынях, где участки с ничтожной продуктивностью (такыры, солончаки) сочетаются с травяными тугаями (заросли тростника, рогоза и др.), дающими почти до 100 т/га первичной продукции.

В условиях избыточного атмосферного увлажнения и низкой теплообеспеченности дополнительное количество влаги за счет внутриландшафтного перераспределения атмосферных осадков мало влияет на биологическую продуктивность или даже косвенно ведет к ее снижению, поскольку переувлажнение ухудшает термический режим и аэрацию. По этим причинам в тундре заболоченные понижения отличаются наиболее замедленным биогенным оборотом веществ и пониженной продуктивностью. С другой стороны, плакорные повышения сильнее подвержены воздействию ветра, сдуванию снега и выхолаживанию. Самыми благоприятными оказываются трансэлювиальные склоновые местоположения, где наблюдается наибольшая для тундры биологическая продуктивность.

В тайге и широколиственных лесах внутриландшафтные различия продуктивности и интенсивности биогенного круговорота относительно невелики. В наилучших условиях находятся более теплые и дренированные местоположения, а в наихудших - болота, дающие всего 2 – 4 т/га первичной продукции в год.

Степень замкнутости биологического круговорота также различна для автономных и подчиненных фаций. Первые в целом характеризуются высокой замкнутостью круговорота, т.е. незначительным участием внешних потоков органического вещества по сравнению с внутренними. Приток вещества извне (с атмосферными осадками, пылью), как правило, невелик. Потеря его (со стоком, ветровым выносом) чаще превышает приток, но в разных зональных типах ландшафтов соотношения могут существенно дифференцироваться. По расчетам Н.И. Базилевич, в тундре входные потоки органического вещества составляют всего 0,2 % от величины ежегодной первичной продукции, а выходные достигают около 4 %, так что баланс вещества отрицательный и потеря его составляет 3,4 % от ежегодной продукции. В южнотаежных ельниках вынос превышает привнос извне, т.е. составляет 2 % от первичной продукции. В дубравах входные и выходные потоки почти сбалансированы, а в луговой степи первые даже несколько превышают вторые, так что положительное сальдо баланса составляет около 0,4 % от первичной продукции. В белосаксаульниках потери органического вещества составляют около 10 % первичной продукции (главным образом потери органического вещества из-за выдувания).

3. ГЕОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЛАНДШАФТАХ

3.1. Химические элементы в ландшафтах

Кларки химических элементов. Содержание одних и тех же химических элементов в разных ландшафтах неодинаково, что во многом обусловлено их перемещением – миграцией. Однако некоторые общие закономерности распределения химических элементов только миграцией объяснить невозможно. Так, во всех ландшафтах содержание кислорода велико, а золота и платины мало. Очевидно, существует какая-то закономерность распространенности химических элементов, которая может быть выявлена лишь при анализе среднего химического состава земной коры, который впервые был установлен в 1889 г. В честь американского геохимика Ф.У. Кларка в 1923 г. А.Е. Ферсман предложил среднее содержание химического элемента в земной коре или какой-либо ее части называть кларком. Кларки литосферы неоднократно проверялись различными методами, и средний химический состав части литосферы доступной для исследования установлен достаточно точно. Главная особенность распространения химических элементов установлена – это огромная контрастность кларков. Величины кларков литосферы различаются в миллиарды раз: от 47 % для кислорода до 7х∙10^-8 для рения (еще ниже содержание радия, протактиния и некоторых других элементов). Контрастность распространения химических элементов станет особенно наглядной, если расположить все элементы в ряд по их кларкам. Тогда окажется, что почти половина твердой земной коры состоит из одного элемента – кислорода (кларк 47 %). На втором месте стоит кремний (29,5 %), на третьем – алюминий (8,05). В сумме они составляют 84,55 % твердой земной коры. Если к этому числу добавить еще железо (4,65), кальций (2,96), калий (2,5), натрий (2,5), магний (1,87), титан (0,45), то получим 99,48 %, т.е. практически почти всю земную кору. На долю остальных 80 % элементов приходится менее 1 % массы литосферы.

Различают кларки весовые (в процентах массы на 100 частей или в граммах на тонну), атомные (в процентах от общего количества атомов), объемные (в процентах от общего объема электростатических полей атомов).

В каждой сфере Земли можно выделить несколько наиболее распространенных химических элементов. Основную массу литосферы составляют три элемента (кислород, кремний и алюминий), живых организмов – три (кислород (кларк весовой 70 %), углерод (18 %), водород (10,5 %), гидросферы – два (кислород (85,77 %) и водород (10,73 %), атмосферы – два (азот (75,31 %) и кислород (23, 01%). На долю всех остальных химических элементов приходится в земной коре 0,97 %, в живых организмах – 1,5 %, в гидросфере – 3,5 %, в атмосфере – 1,68 %.

В ландшафте, в общем, преобладают те же элементы, что и в литосфере, но в нем большую роль играют углерод, водород, азот, хлор, поступающие главным образом из атмосферы и гидросферы. Понятие «кларк» нельзя применять при характеристики среднего содержания элементов в пределах отдельного региона или массива (например, Кавказских гор, Беларуси и т.д.). В таком случае используются понятия «среднее содержание» или «фон».

Все элементы по величине среднего содержания в земной коре делятся на основные, редкие и рассеянные. Основные элементы (кислород, кремний, алюминий, железо, кальций, калий, натрий, магний, водород, кларк их больше единицы) широко распространены в породах, иногда концентрируются в месторождении. Элементы с низкими кларками (примерно менее 0,01-0,0001 %) называются редкими. Например, медь, цинк, молибден, кобальт, ванадий, вольфрам и др. Некоторые из них концентрируются в земной коре. Например, на участках медных, цинковых и свинцовых месторождений медь, цинк, свинец могут быть главными элементами ландшафта. Элементы, которые обладают и низкими кларками и малой способностью к концентрации, рассеяны в земной коре и во всех породах почвах и минералах встречаются в ничтожных количествах. Такие элементы называются редкими рассеянными. Их роль всегда в ландшафте второстепенна (кадмий, радий, скандий, галлий, индий, гафний и др.).

А.И.Перельман, рассматривая поведение химических элементов, выделяет типоморфные (ведущие), или геохимические диктаторы, т.е. химические элементы, определяющие существенные и характерные черты данного ландшафта. Число их невелико. К ним относятся кальций, водород, железо, сера, хлор и другие элементы. Это позволяет говорить о кальциевых, кислых и прочих ландшафтах (например, кальциевая и кислая тайга).

Различия в кларках приводят к тому, что химическое сходство элементов отнюдь не означает их «геохимическое сходство». Так, например, у натрия кларк высокий (2,5), поэтому его много в ландшафтах. Солончаки, соляные озера – это «натриевые ландшафты», т.к. натрий определяет геохимическое своеобразие ландшафта, физико-химические условия среды, т.е. является типоморфным. Цезий в химическом отношении похож на натрий, но его кларк мал (3,7∙10^-4) и влияние на геохимические особенности ландшафта невелико. Следовательно, химические элементы с низкими клаками не могут быть типоморфными из-за малых концентраций в системах. Они вынуждены мигрировать в той обстановке, которую создают типоморфные элементы. Но ведущее значение элемента зависит не только от его кларка и концентрации в данной системе. Важно, чтобы элемент мигрировал и накапливался. Распространенные, но слабо мигрирующие элементы не являются ведущими. Один и тот же элемент в разных системах может быть и ведущим и второстепенным. Например, железо имеет ведущее значение в ландшафтах таежных болот, но его роль не велика в ландшафтах пустынь. Наконец, если элемент энергично мигрирует, но не накапливается, он также не является ведущим. Так, натрий и хлор энергично выщелачиваются в ландшафтах влажных тропиков из кислой коры выветривания и не являются там ведущими. Только в соляных озерах и солончаках, где натрий и хлор мигрируют и накапливаются, они становятся ведущими. Из сказанного следует, предложенный А.И. Перельманом, принцип подвижных компонентов: геохимическая особенность ландшафта определяется элементами с высокими кларками, наиболее активно мигрирующими и накапливающимися в данном ландшафте.