Файл: лекция 4по физиологии.docx

6.Распределение сердечного выброса, мышечный кровоток и авр-о2.

Рис. 46. Содержание О2 в артериальной и смешанной венозной крови в связи с потреблением О2 при макси-. мальной аэробной работе у высококвалифицированных спортсменов (черные кружки), спортсменов-разрядников (светлые кружки) и нетренированных мужчин (треугольники)

Высокий уровень аэробных возможностей у тренированных спортсменов зависит не только от большого сердечного выброса, но и от способности более эффективно использовать его. Эта способность может быть оценена величиной системной АВР-О2, т. е. разностью между содержанием О2 в артериальной крови и в смешанной венозной крови, протекающей через правое сердце. Чем больше системная АВР-О2, тем более эффективно организм использует сердечный выброс, тем экономнее работает его кис-лородтранспортная система. Содержание О2 в артериальной крови у тренированных спортсменов ни в условиях покоя, ни при аэробных нагрузках любой мощности не отличается от содержания его у неспортсменов (рис. 46). Поэтому увеличение системной АВР-О2 в результате тренировки выносливости может происходить исключительно за счет снижения содержания О2 в смешанной венозной крови, т. е. за счет более полного использования О2, транспортируемого кровью.

Рис. 47. Содержание О2 в смешанной венозной крови при разной скорости потребления О2 во время выполнения аэробных нагрузок: 1 - умеренно тренированные, 2 - нетренированные, 3 - хорошо тренированные

У умеренно тренированных и нетренированных мужчин содержание О2 в смешанной венозной крови уменьшается примерно одинаково по мере увеличения мощности выполняемой нагрузки (рис. 47). При максимальной аэробной работе оно в среднем равно около 55 мл О2 на каждый литр смешанной венозной крови. Системная АВР-О2 в этих условиях составляет примерно 140 мл О2/л. У очень выносливых спортсменов при одинаковой с нетренированными людьми работе (равном потреблении О2) содержание кислорода в смешанной венозной крови ниже. Минимальное содержание О2 в смешанной венозной крови у таких спортсменов составляет в среднем около 25 мл О2/л. Поэтому максимальная система АВР-О2 у них выше, чем у нетренированных, - в среднем 150 - 155 мл О2/л (см. табл. 13).

---

Следовательно, спортсмены, тренирующие выносливость, более эффективно реализуют свои кислородтранспортные возможности, так как "извлекают" из каждой единицы объема крови, прокачиваемого сердцем, больше О2, чем нетренированные люди.

Рис. 48. Мышечный кровоток и потребление О2 мышцами (мл/мин/100 г мышцы) в покое и при максимальной аэробной работе: без штриховки - у иесяортсменов, со штриховкой - у спортсменов

В процессе тренировки совершенствуется перераспределение кровотока между активными и неактивными органами, так что максимальная доля сердечного выброса, которая может быть направлена к работающим мышцам, у спортсменов больше, чем у нетренированных людей.

В результате тренировки выносливости увеличивается число капилляров в тренируемых мышцах. Обильная капилляризация тренируемых мышц - один из важнейших механизмов повышения их работоспособности (см. ниже). Благодаря увеличению объема капиллярной сети максимально возможный мышечный кровоток у спортсменов выше, чем у неспортсменов (рис. 48). У спортсменов, тренирующих выносливость, повышена и общая скорость диффузии различных веществ, в том числе и О2, через капиллярные стенки, соответственно и максимальное количество О2, которое могут получать тренированные мышцы, больше того, которое могут получать нетренированные мышцы.

Рис. 49. Мышечный кровоток во время стандартной работы: 1 - до тренировки, 2 - после 5 недель тренировки выносливости

Тренированные мышцы обладают повышенной способностью экстрагировать (и утилизировать) кислород из крови. Максимальная скорость потребления О2 на единицу объема у тренированных мышц примерно в 1,5 раза выше, чем у нетренированных. Это означает, что тренированным мышцам требуется меньше крови, чем нетренированным, чтобы получить такое же количество О2. Поэтому лри выполнении одинаковой работы кровоток через работающие мышцы после тренировки ниже, чем до тренировки (рис. 49). При одинаковой субмаксимальной работе кровоток на 1 кг работающей мышечной массы у спортсменов ниже, чем у нетренированных людей.

При выполнении одинаковой субмаксимальной аэробной работы (с равным потреблением О2) сердечный выброс у спортсменов и неспортсменов примерно одинаков. Следовательно, доля сердечного выброса (абсолютная в л/мин и относительная в %), направляемая к работающим мышцам, у спортсменов ниже. Таким образом, у них больше крови может быть направлено во время работы к другим органам и тканям тела, в частности в чревную область и в дожную сеть. Поэтому во время выполнения спортивных упражнений важнейшие внутренние органы у спортсменов находятся в более благоприятных условиях кровоснабжения, чем у нетренированных людей.

---

Рис. 50. Температура ядра тела во время выполнения работ разной аэробной мощности: 1 - у нетренированных, 2- у тренированных мужчин

Возможность направить более значительную часть сердечного, выброса в систему кожной циркуляции означает, что у спортсменов лучше условия для усиления теплоотдачи и тем самым для предотвращения нежелательного повышения температуры тела. Это одна из главных причин, почему температура тела у тренированного человека ниже, чем у нетренированного, при выполнении одинаковой работы (рис. 50).

Иначе обстоит дело при максимальной аэробной работе. Прежде всего, такие нагрузки по мощности и предельной продолжительности значительно выше у спортсменов, чем у неспортсменов, и недоступны последним. Возможность их выполнения спортсменами определяется, в частности, высокой способностью кислородтранспортной системы доставлять к работающим мышцам большое количество О2 в единицу времени, что обеспечивается большим сердечным выбросом и увеличенной долей его (%), направляемой к работающим мышцам. При максимальной аэробной нагрузке работающие мышцы спортсменов получают значительно большее количество крови в единицу времени и, кроме того, экстрагируют из него больше О2, чем нетренированные мышцы у неспортсменов. Хотя в этих условиях очень большая доля сердечного выброса направляется к работающим мышцам (до 85-90%), условия кровоснабжения жизненно важных ("неактивных") органов и тканей тела у спортсменов лучше, чем у нетренированных людей.

Следует отметить также, что при выполнении максимальной аэробной работы у спортсменов значительно снижается рН и повышается температура венозной крови, протекающей через работающие мышцы. В результате происходит сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо (эффект Бора), что облегчает освобождение гемоглобина от О2 в крови тканевых капилляров и его диффузию в мышечные клетки. Кроме того, сдвиг кривой диссоциации выполняет и важную "защитную" функцию: несмотря на усиленную экстракцию Ог тренированными мышцами и сильное снижение процента насыщения гемоглобина кислородом, парциальное напряжение О2 в мышечной венозной крови у спортсменов в среднем не отличается от такового у нетренированных людей и не падает ниже 10-20 мм рт. ст. Это обеспечивает поддержание достаточного градиента напряжения О2, так что даже мышечные клетки, расположенные вблизи венозного конца капилляра, продолжают получать достаточное количество О2 из крови.

---

Таким образом, главные эффекты тренировки выносливости в отношении сердечно-сосудистой системы состоят в:

• повышении производительности сердца, т. е. увеличении максимального сердечного выброса (за счет систолического объема);

• увеличении систолического объема;

• снижении. ЧСС (брадикардии) как в условиях покоя, так и при стандартной работе;

• повышении эффективности (экономичности) работы сердца;

• более совершенном перераспределении кровотока между активными и неактивными органами и тканями тела;

• усилении, капилляризации тренируемых мышц и других активных органов и тканей тела (в частности, сердца).

---

7.Мышечный аппарат и выносливость

Выносливость спортсмена в значительной мере зависит от физиологических особенностей его мышечного аппарата, которые, в свою очередь, определяются специфическими структурными и биохимическими свойствами мышечных волокон.

Рис. 51. Мышечная композиция (процент медленных и быстрых волокон) у мужчин (А) и женщин (Б) - представителей разных спортивных специализаций (У. Берг. и др., 1978)

Композиция мышц. Как известно, мышечные волокна человека относятся к двум основным типам: медленным (I) и быстрым (II). Внутри быстрых волокон выделяют два вида: быстрые окислительно-гликолитические (II-А) и быстрые гликолитические (II-В). Медленные волокна лучше, чем быстрые, приспособлены к длительным, относительно несильным повторным сокращениям с преимущественно аэробным типом энергопродукции, характерным для выполнения упражнений на выносливость.

Отличительной особенностью композиции мышц у выдающихся представителей видов спорта, требующих проявления выносливости, является относительно высокий процент медленных волокон, составляющих их мышцы (рис. 51). При этом между процентом-медленных волокон и МПК существует прямая связь. Вместе с тем при одинаковом проценте медленных волокон МПК у спортсменов выше, чем у неспортсменов.

В табл. 15 приведены данные о процентном соотношении и размерах медленных и быстрых волокон, а также об активности- некоторых основных ферментов четырехглавой мышцы бедра (наружной головки) у бегунов на длинные и средние дистанции по сравнению с нетренированными мужчинами того же возраста и сходной конституции тела. Как следует из этих данных, у стайеров медленные волокна составляют около 80% всех волокон исследованной мышцы, что в среднем примерно в 1,5 раза больше, чем у нетренированных людей.

Таблица 15. Композиция мышц, площадь поперечного сечения мышечных волокон и активность ряда ферментов четырехглавой мышцы бедра у спортсменов разной квалификации и у неспортсменов (У. Финк и др., 1977)

Показатели	Выдающиеся марафонцы (n=6)	Выдающиеся бегуны на средние к длинные дистанции (n=8)	Хорошие бегуны на средние дистанции (n=8)	Нетренированные мужчины (n=10)
МПК (мл/кг-мин)	74,3	79,8	69,2	54,2
Процент медленных волокон	80,5 (50-96)	77,9 (60-98)	71,8	57,7
Площадь поперечного сечения волокон (1000 мкм2):
медленных	6,5	6,5	6,3	4,9
быстрых	8,5	8,2	6,4	5,5
Процент площади, занимаемой медленными волокнами	83,5	81,4	62,1	60,0
Активность ферментов (мкм/г/мин):
сукцинатдегидрогеназы	22,3	21,0	17,7	6,4
лактатдегидрогеназы	737	746	788	843
фосфорилазы	7,6	8,3	8,9	8,6

---