Файл: Туровцев. Биоиндикация.pdf

96 

образование гуминовых кислот и фульвокислот из лигнина – особо проч-

ного  ароматического  углеводорода  с  бензольной  основой,  входящего  в 

состав стенок клеток древесины. В составе древесины на долю белков и 

аминокислот  приходится  0,5-2%  гемицеллюлозы,  пектиновых  веществ  – 

15-35%, целлюлозы (клетчатки) – 15-30%, лигнина – 10-30%. Многие ис-

следователи считают лигнин основным компонентом почвенного гумуса. 

Разные  исследователи  рассматривают  фульвокислоты  как  начальную 

форму образования гуминовых кислот  (как  продукт их деструкции), или 

высказывают  гипотезу  об  одновременности  их  образования.  Различают 

четыре типа гумуса: 

1. Кальциевый мюль («сладкий» гумус) – гумус черноземов, каштано-

вых и других почв, сформировавшихся под травянистой растительностью 

на  породах,  обогащенных  известью,  в  условиях  повышенной биологиче-

ской  активности.  Реакция  почвенных  растворов  нейтральная.  Соотноше-

ние углерод/азот около 10. 

2. Лесной мюль – гумус серых и бурых лесных почв под лиственными 

лесами и пашней на их месте, pH около 5,5, углерод/азот – 10/20. 

3.  Модер  –  переходный  от  мюля  в  мору  гумус  дерново-подзолистых 

почв под смешанными лесами. Мощность подстилки увеличивается до 2-

3  см,  степень  гумификации  средняя,  преобладают  бурые  гуминовые  ки-

слоты, pH 4,5, углерод/азот – 15/25. 

4.  Мор  –  сырой  или  грубый  гумус  подзолистых  почв  под  хвойными 

лесами, формируется в условиях низкой биологической активности, пре-

обладает грибной тип разложения, накапливается мощная подстилка,  pH 

2-3, углерод/азот – 30/40. 

Участие  беспозвоночных  животных  в  гумусообразовании  в  значи-

тельной  мере  определяется  их  симбиотическими  отношениями  с  микро-

организмами. По этому признаку беспозвоночные делятся на две большие 

группы. 

97 

У  беспозвоночных  первой  группы  складываются  главным  образом 

симбиотические  отношения  с  микроорганизмами,  участвующими  в  кру-

говороте азота (аммонификаторами, фиксаторами азота, частично нитри-

фикаторами).  Они  освобождают  азот  из  более  сложных  соединений 

вплоть  до  образования  его  подвижных  форм  и  называются 

нитролибе-

рантами 

(Козловская, 1976, 1985). В кишечнике многих беспозвоночных 

число бактерий аммонификаторов, олиготрофилов значительно выше, чем 

в  почве.  Все  животные  этой  группы  –  сапрофаги,  утилизирующие  лишь 

клеточное содержимое из растительных клеток, при этом клеточные стен-

ки не перевариваются. В их кишечнике растительные остатки сильно из-

мельчаются.  Нитролиберанты  делятся  на  две  подгруппы: 

гумусообразо-

вателей  и  прогумусообразователей

.  Гумусообразователи  включают

:  до-

ждевых  червей,  энхитреид,  ногохвосток,  некоторых  панцирных  клещей-

сапрафагов

. В их экскриментах наблюдается увеличение содержания гу-

миновых  кислот,  вызванное  активизацией  жизнедеятельности  организ-

мов. Образование гумусовых веществ в кишечнике сапрофагов происхо-

дит,  по-видимому,  в  результате  взаимодействия  продуктов  распада  лиг-

нина и азотосодержащих соединений (Кононова, 1963). К прогумусообра-

зователям  относятся 

личинки  двукрылых-сапрофагов

.  Содержание  гуму-

совых веществ в их экскриментах незначительное, среди них преоблада-

ют  фульвокислоты,  названные  М.Н.  Кононовой  (1944)  прогумусовыми. 

Одним  из  продуктов  обмена  гумификаторов  является  аммиак,  который 

соединяется с лигнином. 

Вторая  группа  животных  участвут  в  разложении  безазотистых  орга-

нических  веществ,  освобождая  углерод  из  более  сложных  соединений. 

Они  получили  название 

карболиберантов

.  Основу  их  пищи  составляют 

углероды  -  крахмал,  пектин,  гемицеллюлоза,  содержащиеся  в  раститель-

ных остатках. В пищеварительном тракте карболиберантов высока актив-

ность карбогидраз. В их кишечнике и экскрементах большое число крах-

98 

мало-,  пектино-  и  целлюлозоразрушающих  микроорганизмов,  незначи-

тельно представлены олигонитрофилы и аммонификаторы. У термитов с 

помощью  симбиотических  микроорганизмов  разлагается  даже  лигнин. 

Карболиберанты,  в  кишечнике  которых  разлагается  30-80%  клетчатки, 

содержащейся  в  пище,  получили  название 

минерализаторов

.  При  разру-

шении  клетчатки,  составляющей  основу  стенок растительных  клеток,  их 

содержимое  быстро  разлагается  до  легкоминерализуемых  соединений. 

Большинство  минерализаторов  –  первичные  разрушители  растительных 

остатков. К ним относятся двупарноногие многоножки, в частности, 

кив-

сяки,  мокрицы,  тараканы,  термиты,  личинки  и  имаго  многих  жуков, 

хищные членистоногие

. 

Среди микрофитофагов грибным мицелием, почвенными водорослями 

питаются более одной трети 

нематод. Панцирные клещи

 участвуют в раз-

рушении грибов и остатков высших растений. С грибным мицелием тро-

фически  связаны  многие 

ногохвостки.

  При  отсутствии  микрофагов  про-

исходит  накопление  низкомолекулярных  органических  продуктов  разло-

жения, подавляется развитие бактерий, простейших (в значительной мере 

в связи с выделением антибиотиков многими грибами и актиномицетами), 

наблюдается  задержка  последних  стадий  разложения  и  минерализации 

органических соединений. Выедание грибов ускоряет микробные процес-

сы и минерализацию органических соединений. Основная роль корнено-

жек среди простейших (

голые и раковинные амебы

) сводится к регуляции 

численности бактерий. 

Разлагающиеся  растительные  остатки,  поступающие  на  поверхность 

почвы, со временем образуют подстилку, состоящую из трех слоев: 

верх-

него  (А

в

)  –  с  преобладанием  свежеопавшего  опада  и  остатков,  сохранив-

ших структуру; 

среднего (А

с

) 

– ферментативного, переплетенного гифами 

грибов,  с  преобладанием  уплотненного  измельченного  опада  и 

нижнего 

(А

н

) – гумусового, с преобладанием детрита, перемешанного с минераль-

99 

ными частицами. Эти слои, по сути, отражают основные этапы разложе-

ния  растительных остатков,  с  которыми  тесно связаны  сукцессии  беспо-

звоночных-сапрофагов  по  мере  деструкции  опада  (Стриганова,  1980). 

Смены  комплексов  обитателей  подстилки  проявляются  прежде  всего  в 

изменении  их  численности,  состава  жизненных  форм,  доминирующих 

систематических и трофических групп и видов. 

Среди  беспозвоночных  основу  населения  верхнего  слоя  подстилки  в 

лесных экосистемах составляют первичные разрушители опада (

диплоды, 

мокрицы,  дождевые  черви  рода  лумбрикус,  личинки  типулид,  бибионид, 

клещи семейства фтиракарида

), потребители белков, легкорастворимых 

углеводородов, численность которых значительно колеблется по сезонам. 

По жизненным формам среди них преобладают 

поверхностные и поверх-

ностно-верхнеподстилочные  формы

,  в  частности 

ногохвостки  родов  ор-

шеселла,  энтомобрия,  крупные  пигментированные  виды  родов  изотома, 

сминтурида,  крупные  сильно  склерозированные  панцирные  клещи  родов 

эузетэс, карабодес, галумна

  и  др., приспособленные  к  передвижению  по 

открытой поверхности. 

В ферментативном слое наблюдается наибольшая численность члени-

стоногих, обычны дождевые черви 

родов лумбрикус, эзения, энхитреиды, 

нематоды, мелкие личинки насекомых, ногохвостки типа исотомы заме-

чательной, панцирные  клещи родов  фтиракарус,  хамобатэс

,  приспособ-

ленные к жизни в подстилке и относящиеся к 

типичным подстилочным и 

нижнеподстилочным  формам

.  В  этом  слое  опад  теряет  36-57%  своей 

первоначальной массы. 

В  гумусовом  слое  численность  членистоногих  несколько  снижается, 

среди  них  преобладают  мелкие,  слабо  пигментированные,  малоподвиж-

ные  почвенные  формы  с  короткими  конечностями,  в  различной  степени 

редуцированными органами зрения, в частности ногохвостки родов 

меза-

форура, онихиурус, панцирные клещи родов оппи, суктобелла, эулохманиа 

100 

и др., гамазовые клещи рода родакарус, обычны дождевые черви рода ни-

кодрилус.

Учеты  и  изучение  почвенных  микроорганизмов  и  беспозвоночных 

животных-сапрофагов  позволяют  сравнительно  точно  индицировать  со-

стояние  и  динамику  превращения  в  почвах  органического  вещества,  на-

копление  и  содержание  гумуса,  особенности  минерализации  органиче-

ских  веществ.  Значение  этих  обитателей  почв  как  биоиндикаторов  осо-

бенно  возрастает  для  пахотных  почв,  где  генетические  горизонты  плохо 

выражены, а подстилка практически отсутствует. 

3.1. Влияние на почвенную фауну органических и минеральных удоб-

рений 

В  качестве  вносимых  в  почву  органических  удобрений  используют 

растительные  остатки

  (солому  злаков,  зеленую  массу  бобовых,  ботву 

картофеля и т.д

.), навоз и компосты

 (торфо-навозные, земляно-навозные, 

листовые). 

Измельченную солому вносят в почву из расчета 20-100, чаще 50 ц/га. 

В 50 ц соломы содержится в среднем 20-35 кг азота, 5-12 кг Р

2

О

5

, 60-90 кг 

К

2

О, 10-15 кг СаО, 4-6 кг МgО, 5-6 кг S. Этого достаточно для получения 

урожая  более  20  ц/га.  Измельченную  солому  оставляют  на  поверхности 

поля, вносят в верхний слой почвы мульчированием, заделывают в почву 

дискованием,  лущением  или  запахивают.  Заделывать  солому  в  почву 

предпочтительно сразу после уборки урожая или осенью. При этом соло-

ма ячменя и овса разлагается легче соломы пшеницы и ржи, яровых зер-

новых – быстрее озимых. В разложении соломы в почве принимают уча-

стие  микроорганизмы  (бактерии,  грибы,  простейшие)  и  многоклеточные 

животные.  В  процессе  разложения  соломы  микроорганизмами  в  первую 

очередь  разлагаются  простые  сахара,  гемицеллюлоза,  белки,  развивается 

многочисленная группа 

неспорообразующих бактерий

 рода 

псевдомонас, 

мукоровые, пикнидиальные грибы

. Позднее в разложении соломы прини-