Файл: Туровцев. Биоиндикация.pdf

181 

пора, через которую перемещаются питательные вещества, клеточные ор-

ганеллы из клетки в клетку. 

Клеточная  стенка  грибов  содержит  до  80-90%  полисахаридов,  свя-

занных с белками и липидами. В ней хорошо различимы наружный часто 

аморфный слой и внутренний – в виде гомогенного матрикса с погружен-

ными в него микрофибрилами. У аскомицетов, базидиомицетов и дейтеро-

мицетов  в  клеточных  стенках  содержатся  хитин  и  глюканы,  хитридиоми-

цетов – хитин, глюканы и целлюлоза, у оомицетов – целлюлоза и глюканы, 

у зигомицетов – хитин и хитозан. Протопласт клеток грибов окружен на-

ружной цитоплазматической мембраной (плазмелеммой), содержит от од-

ного  до  20-30  ядер,  рибосомы,  митохондрии,  комплекс  Гольджи,  эндо-

плазматическую  сеть.  Ядра  клеток  грибов  имеют  типичное  строение,  ок-

ружены оболочкой из двух мембран. В их состав входит ядерный сок, хро-

мосомы, ядрышко. 

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путѐм. Ве-

гетативное  размножение  происходит  частями  мицелия,  образованием  пе-

ред  наступлением  неблагоприятных  условий  толстостенных  клеток  (хла-

мидоспор), путем почкования клеток у дрожжей. 

Бесполое  размножение  грибов  чаще  происходит  при  помощи  спе-

циализированных  клеток  –  спор.  Споры  развиваются  эндогенно  (внутри 

спорангиев)  или  экзогенно  (на  специализированных  выростах  мицелия  – 

конидиеносцах).  Бесполое  размножение  оомицетов  и  хитридиомицетов 

происходит  преимущественно  при  помощи  голых  подвижных  клеток  с 

жгутиками  (зооспор),  образующихся  эндогенно  в  зооспорангиях.  У  зиго-

мицетов в спорангиях на поднимающихся над субстратами спорангиенос-

цах  развиваются  неподвижные  спорангиоспоры.  Бесполое  размножение  с 

помощью  конидий  наиболее  характерно  для  высших  грибов,  за  исключе-

нием дейтеромицетов. 

182 

Одна из наиболее обширных и разнообразных экологических групп 

грибов,  использующихся  в  целях  биоиндикации,  –  почвенные  грибы  (Те-

рехова,  1994).  В  почве  развиваются  многочисленные  микроскопические 

грибы и мицелий грибов  – макромицетов, образующих в почве или на ее 

поверхности крупные плодовые тела. Известные макромицеты относятся к 

аскомицетам и базидиомицетам. Грибы в большом количестве развивают-

ся  в  гумусовом  горизонте  почвы,  заселяют  ризосферу  растений,  лесную 

подстилку. Среди почвенных грибов многие образуют микоризу на корнях 

разных групп высших растений. 

Группа водных грибов объединяет как первично водные низшие гри-

бы из классов хитридиомицетов и оомицетов, так и высшие грибы – аско-

мицеты и дейтеромицеты, вторично перешедшие в водную среду из назем-

ной. Водные сапротрофные грибы играют большую роль в разложении ор-

ганического вещества в водоемах. 

Среди грибов, обитающих на древесине (ксилофилов), преобладают 

базидиомицеты,  дейтеромицеты,  некоторые  аскомицеты.  Они  образуют 

комплекс  ферментов,  гидролизующих  целлюлозу  и  лигнин  древесины. 

Ксилофилы активно разлагают древесину и древесный опад в лесах. 

Грибы  участвуют  в  круговороте  химических  элементов,  выветрива-

нии горных пород и минералов, образовании гумуса, токсинов и детокси-

кации загрязняющих веществ в почвах и воде, служат источником питания 

для многих бактерий, беспозвоночных и позвоночных животных. 

При  исследовании  микромицетов  с  плодовыми  телами  менее  1  мм 

основным  методом  является  отбор  и  посев  образцов  из  природных  суб-

стратов  на  питательные  среды,  выращивание  грибных  колоний  с  целью 

идентификации  видов,  микроскопирование  проб  для  прямого  учѐта  гриб-

ных зачатков, расчѐта грибной биомассы, изучения особенностей строения 

и  т.д.  Микромицеты  объединяют  представителей  разных  классов.  К  ним 

относятся  хитридиомицеты,  оомицеты,  зигомицеты,  дейтеромицеты  и 

183 

большинство сумчатых грибов. В этой гетерогенной по происхождению, 

эволюционному  уровню,  морфологии  и  питанию  группе  организмов  на-

блюдается  большой  диапазон  реакций  на  действие  экологических  факто-

ров. У первично водных сапролегниевых грибов (оомицеты) с подвижны-

ми,  лишенными  клеточной  стенки,  зооспорами  нарушения  жизненного 

цикла  происходят  даже  при  небольших  изменениях  содержания  калия  и 

кальция  в  окружающей  среде.  С  другой  стороны,  наличие  толстостенных 

многоклеточных  спор  повышает  устойчивость  многих  дейтеромицетов  к 

высоким  концентрациям  тяжѐлых  металлов,  термическому,  радиационно-

му воздействию. 

Микромицеты  используются  в  целях  биоиндикации  на  молекуляр-

ном,  клеточном,  организменном,  популяционном,  биоценотическом  уров-

нях. 

На  молекулярном  уровне  хорошими  маркерами  генотипической  из-

менчивости  грибов являются электрофоретические спектры белков и изо-

ферментов. Они определяют мутационное воздействие загрязнителей, глу-

бину имеющихся изменений и позволяют предсказать последствия антро-

погенного воздействия (Терехова, 1994). 

Примером оценки степени антропогенного воздействия на микроми-

цеты на клеточном уровне может служить регистрация различных морфо-

логических уродств клеток мицелия или спор. 

Отклонения от нормального развития, различные нарушения  в  жиз-

ненном  цикле,  редукция  отдельных  стадий,  выявленные  при  сопоставле-

нии  микромицетов  в  естественных  и  антропогенно  нарушенных  ценозах, 

представляют интерес для биоиндикации на организменном уровне. 

Важным индикационным признаком является внутрипопуляционное 

фенотипическое  разнообразие  их  морфологических,  физиологических, 

биохимических признаков под воздействием окружающей среды. Под по-

пуляцией микромицетов понимают совокупность природных изолятов од-

184 

ного  вида,  занимающих  в  экосистеме  определѐнное  пространство,  насе-

ляющих одну и ту же территорию и выполняющих одну и ту же функцию. 

К популяционному уровню относятся также нарушения жизненного цикла, 

выраженные  в  изменении  спороношения,  биомассы  мицелия,  отсутствия 

спор  прорастания,  определяют  особенности  дальнейшего  развития  попу-

ляций. 

К  важным индикационным признакам биоценотического  уровня от-

носятся  оценки:  1)  видового  разнообразия  в  комплексах  микромицетов  с 

помощью различных индексов, 2) соотношения численности разных видов, 

их относительного обилия, 3) частоты встречаемости, 4) количества и био-

экологических особенностей доминирующих видов, 5) динамики комплек-

сов грибов. 

Интерес  к  макромицетам  в  биоиндикационных  работах  стал  прояв-

ляться значительно раньше, чем к микромицетам. Для учѐта численности, 

биомассы,  видового  состава  этой  группы  организмов  крупными  с  плодо-

выми телами используются сравнительно простые методы. Они сопровож-

даются обычно сбором коллекции плодовых тел, по которым осуществля-

ются  видовая  идентификация  и  морфометрия  объектов.  Макромицеты, 

особенно  ксилотрофы  с  многолетними  плодовыми  телами  (грибы-

трутовики),  могут  занимать  важное  место  среди  тест-организмов  при 

оценке состояния фитоценозов, долгосрочном наблюдении за изменениями 

лесных растительных сообществ. 

7.1.1. Загрязнение почв тяжѐлыми металлами 

Микромицеты. При загрязнении почв тяжѐлыми металлами у многих 

микромицетов  происходит  усиление  споруляции.  Так,  при  содержании 

кадмия 100мг/кг почвы количество грибных спор возрастает в 2-5 раз. На-

против,  содержание  мицелия  почвенных  микромицетов  при  высоком  за-

грязнении тяжелыми металлами может снижаться в 2-3 раза (Марфенина, 

1985). 

185 

При промышленном и транспортном загрязнении тяжѐлыми метал-

лами  комплекс почвенных  микромицетов  обедняется, снижается разнооб-

разие видов, упрощается структура, индекс разнообразия Шеннона умень-

шается в 1,5-2 раза. Чем беднее почвы, тем более сильное влияние оказы-

вают  тяжѐлые  металлы  на  микромицеты.  При  небольших  дозах  загрязне-

ния разнообразие видов может несколько увеличиваться. При высоком за-

грязнении  соединениями  ртути  и  кадмия  в  дерново-подзолистых  почвах 

начинают преобладать виды аспергиллус чѐрный и земляной, не типичные 

для этих почв. 

Наибольшая  чувствительность  к  тяжѐлым  металлам  проявляется  у 

видов,  имеющих  узкие  ареалы  распространения.  В  оподзоленных  почвах 

один  из  самых  чувствительных  видов  –  мортнерелла  римская,  в  чернозѐ-

мах  –  пенициллиум  шерстистый.  Более  устойчивы  к  загрязнению  виды  с 

широкими ареалами. В чернозѐмных почвах с высоким содержанием тяжѐ-

лых  металлов  обильно  представлены  грибы  рода  пенициллиум  (шерсти-

стый  и  красный).  Они  устойчивы  также  к  внесению  высоких  доз  удобре-

ний.  Высокие  концентрации  кадмия  выдерживает  пациломицесс  лилие-

видный. 

Устойчивые к высоким загрязнениям тяжелыми металлами виды ро-

да  пенициллиум  обладают  фитотоксичным  действием  на  прорастание  се-

мян. У чувствительных видов тяжѐлые металлы тормозят развитие споран-

гиев, снижают скорость спорообразования, прорастания спор, роста мице-

лия. 

Макромицеты. Высшие шляпочные грибы – макромицеты из группы 

гименомицетов класса базидиальных – как микоризообразователи, вступая 

в симбиотические отношения с корнями древесных растений, способству-

ют транслокации элементов минерального питания, в том числе и микро-

элементов, из почвы и лесной подстилки в деревья. Иными словами, мико-

ризообразующие  грибы  как  передаточное  звено  усиливают  поступление