Файл: Туровцев. Биоиндикация.pdf

191 

и  распространение  патогенов  происходят  тем  быстрее,  чем  более  одно-

родна популяция растений. 

Расоспецифичная устойчивость сорта называется 

вертикальной

. При 

горизонтальной

 устойчивости возможно поражение всеми патотипами, но 

в ослабленной форме. При этом размножение популяции паразита сдержи-

вается.  Горизонтальная  устойчивость  сорта  значительно  ослабляет  эпиде-

мию. Хороший эффект против болезней дает использование сортосмесей, 

особенно у самоопыляемых растений (ярового ячменя, гороха). 

7.2. Состав, биологические особенности и биоиндикационное значе-

ние водорослей

Водоросли – в значительной мере сборная группа низших фотосин-

тезирующих  одноклеточных,  колониальных  и  многоклеточных  водных  и 

почвенных организмов, включающих 12 отделов: 

сине-зеленые, прохлоро-

фитовые,  красные,  золотистые,  диатомовые,  криптофитовые,  динофи-

товые,  бурые,  желто-зеленые,  эвгленовые,  зеленые  и  харовые

  водоросли. 

Клетки синезеленых и прохлорофитовых водорослей не имеют оформлен-

ного ядра с ядерной оболочкой, мембранных органелл (пластид, митохон-

дрий, лизосом, аппарата Гольджи, эндоплазматической сети) и относятся к 

прокариотам. Некоторые исследователи объединяют криптофитовые и ди-

нофитовые водоросли в один отдел пирофитовых водорослей. 

Прохлорофитовые

 – небольшая группа одноклеточных, шаровидных 

водорослей,  живущих  в  асцидиях  из  класса  оболочников  подтипа  бесче-

репных хордовых. 

К 

сине-зеленым 

относятся одноклеточные, колониальные и нитчатые 

водоросли. Они входят в состав планктона, бентоса, живут на поверхности 

почвы,  содержат  хлорофилла.  Жгутиковые  стадии  у  сине-зеленых  водо-

рослей  отсутствуют.  В  их  клетках  кнаружи  от  цитоплазматической  мем-

браны  располагается  четырехслойная  клеточная  стенка,  в  состав  которой 

как и у бактерий входит муреин, состоящий из аминосахаров и аминокис-

192 

лот.  У  многих  сине-зеленых  водорослей  поверх  клеточных  стенок  нахо-

дятся слизистые слои, которые могут быть плотными и толстыми и обра-

зуют чехлы или капсулы, иногда слизь представлена в виде тонкого жид-

кого  слоя.  Слизь  предохраняет  клетки  от  высыхания,  участвует  в  движе-

нии.  Размножаются  сине-зелѐные  водоросли  вегетативным  и  бесполым 

способами путѐм распадения нитей, деления клеток, с помощью спор. По-

ловое размножение у них не наблюдается. 

Все  остальные  эукариотические  водоросли  относятся  к  подцарству 

низших  растений,  происходят,  за  исключением  красных  водорослей,  от 

различно  окрашенных  жгутиковых.  Неподвижные  в  вегетативном  состоя-

нии водоросли имеют подвижные гаметы и зооспоры. Тело водорослей не 

расчленено на вегетативные органы (корень, стебель, лист), у них отсутст-

вуют истинные ткани, органы полового и бесполого размножения, как пра-

вило, одноклеточные, ризоиды чаще служат для прикрепления к грунту. 

Красные  водоросли

  не  имеют  жгутиковой  стадии,  содержат  хлоро-

филл 

а и b,

 живут почти исключительно в морях, в основном многоклеточ-

ные.  Клетка  красных  водорослей  имеет  оболочку,  содержащую  пектино-

вые вещества и гемицеллюлозу, при набухании которых образуется общая 

слизь. 

Водоросли, обладающие жгутиковыми стадиями, делят на две груп-

пы: с зелѐной окраской, имеющие хлорофилл 

а

  и 

b

  (эвгленовые,  зелѐные, 

харовые), и с жѐлто-бурой окраской, содержащие хлрофилл а, а часто хло-

рофилл с (золотистые, диатомовые, динофитовые, криптофитовые, бурые, 

жѐлто-зелѐные). 

Динофитовые  и  криптофитовые

  –  одноклеточные  двужгутиковые 

водоросли.  Криптофитовые  –  обитатели  отстойников,  прудов,  часто  с  за-

грязнѐнной водой, реже водохранилищ и озер. Динофитовые входят в со-

став планктона в морях и пресных водоемах, некоторые паразитируют на 

поверхности или внутри тела морских животных. 

193 

Эвгленовые

  –  одноклеточные,  преимущественно  жгутиковые  водо-

росли,  занимающие  обособленное  положение.  Чаще  встречаются  в  пре-

сных  водоемах,  богатых  органическими  веществами,  фотосинтезируют  и 

питаются главным образом растворѐнными в воде органическими вещест-

вами. 

Золотистые  водоросли

  имеют  микроскопические  размеры,  бывают 

одноклеточными,  колониальными,  многоклеточными,  живут  в  пресных 

водах и морях. Некоторые из них особенно характерны для пресных чис-

тых водоемов, где встречаются в массовых количествах, чаще в холодное 

время года. Многие золотистые водоросли – хорошие индикаторы чистой 

воды. 

Диатомовые  водоросли

  –  обширный  отдел  низших  растений,  вклю-

чающий около одной трети их видов. Это одноклеточные и колониальные 

организмы  микроскопических  размеров,  широко  распространенные  в 

планктоне и бентосе морей, океанов, пресных вод, верхних слоях почвы. К 

плазмалемме  клеток  диатомовых  водорослей  плотно  примыкает  панцирь 

из кремнезѐма. 

Бурые водоросли

, за немногим исключением, живут в морях, особен-

но в холодных водах северного и южного полушарий. Среди них неизвест-

ны ни одноклеточные, ни колониальные формы. Их талломы, как правило, 

крупные, многоклеточные, а клеточные стенки – ослизняющиеся. 

Жѐлто-зелѐные водоросли

 наиболее характерны для чистых пресных 

водоемов  –  они  –  одноклеточные,  колониальные,  реже  многоклеточные, 

сходны с зелеными водорослями, от которых легко отличаются по строе-

нию жгутиков у подвижных стадий. Подвижные стадии жѐлто-зелѐных во-

дорослей имеют два жгутика неравной длины и разного строения. 

Зелѐные  водоросли

  распространены  большей  частью  в  пресных  во-

дах, имеются и морские виды, ряд этих водорослей перешѐли к наземному 

194 

существованию.  Обычны  одноклеточные,  колониальные  и  многоклеточ-

ные формы. 

Харовые  водоросли

  отличаются  от  зеленых  сложно  устроенными 

многоклеточными половыми органами и расчленением нитчатого таллома. 

Мутовчатое ветвление таллома придаѐт им сходство с хвощами. Прикреп-

ляются  талломы  посредством  многоклеточных  разветвленных  ризоидов. 

Клетки имеют целлюлозную оболочку. Размножаются вегетативным и по-

ловым путем, распространены преимущественно в пресных водах. 

Большинство  водорослей,  населяющих  почву,  представляют  собой 

микроскопические  формы,  которые  могут  быть  разделены  на  несколько 

экологических группировок: 

а) наземные водоросли, которые лишь при благоприятных условиях 

разрастаются на поверхности почвы в массовых количествах в виде коро-

бочек, пленок; 

б)  водно-земные,  разрастающиеся  на  поверхности  постоянно  влаж-

ной почвы; 

в) собственно почвенные водоросли, населяющие толщу почвенного 

слоя (Штина, Голлербах, 1976). 

По систематическому составу почвенные водоросли довольно разно-

образны. В наибольшем количестве и примерно в равных соотношениях в 

почве  представлены  сине-зелѐные  и  зелѐные  водоросли.  Несколько  менее 

разнообразны, но весьма характерны для почвы желтозеленые и диатомо-

вые водоросли. 

Интенсивное развитие водорослей происходит лишь в верхних слоях 

почвы в пределах проникновения света. 

Наряду  с  видами-индикаторами,  в  биоиндикации  загрязнений  почв 

широко  используются  водоросли.  В  настоящее  время  выделяют  9  их  ос-

новных жизненных форм (Штина, Голлербах, 1976): 

195 

1. 

Сh-форма

  –  одноклеточные  и  колониальные  зеленые  и  частично 

жѐлто-зеленые  водоросли,  обитающие  в  толще  воды,  но  при  благоприят-

ной  влажности  дающие  разрастания  на  поверхности  почвы.  Отличаются 

исключительной  выносливостью  к  различным  экстремальным  условиям, 

первыми начинают заселение почвы или материнской породы. Отличаются 

также способностью к гетеротрофному питанию, наряду со способностью 

к фотосинтезу. Для этой жизненной формы характерны виды родов хлоро-

коккум, хлорелла, плеврохлорис лопастный, ботридиопсис шаровидный и 

др. 

2. 

С-форма

  –  одноклеточные  колониальные,  нитчатые  водоросли, 

образующие обильную слизь. Обитают как  в толще воды, так и на ее по-

верхности, формируя тонкие слизистые пленки или хлопья. Более требова-

тельны  к  воде,  переносят  высыхание  в  виде  спор,  зигот,  теневыносливы. 

Сине-зелѐные водоросли родов цилиндроспермум, анабена, носток, глоео-

капса, глоеотенце, микроцистис, зеленые – рода хламидомонас. 

3. 

X-форма

  –  большинство  одноклеточных  жѐлто-зелѐных  (ксанто-

фита), многие зеленые водоросли, предпочитающие теневые условия среди 

почвенных частиц, не устойчивы к высоким и низким температурам, спо-

собные к смешанному питанию, близки к Ch-форме. 

4

. В-форма

 – диатомовые (бациллариофита) подвижные одноклеточ-

ные  водоросли,  живущие  в  поверхностных  слоях  влажной  почвы  или  в 

слизи  других  водорослей,  холодостойкие,  светолюбивые,  многие  солевы-

носливые,  неустойчивые  против  высыхания.  Отличаются  эфемерностью 

развития, быстротой размножения при благоприятной влажности, способ-

ностью к движению. К этой же форме, по-видимому, относятся и редкие в 

почве эвгленовые водоросли. 

5. 

Р-форма

 – нитевидные сине-зелѐные водоросли родов формидиум, 

плектонема, не образующие значительной слизи. Рассеяны в толще почвы 

или образуют на еѐ поверхности тонкие кожистые пленки. Типичные ксе-