Файл: Naselenie_Gornogo_Altaya_v_epokhu_rannego_zheleznogo_veka_kak_etnokulturny_fenomen.pdf

ÃËÀÂÀ. 3. ÏÀËÅÎÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ÍÎÑÈÒÅËÅÉ ÊÓËÜÒÓÐÛ ÐÀÍÍÅÃÎ ÆÅËÅÇÍÎÃÎ ÂÅÊÀ

ÈÍÒÅÃÐÀÖÈÎÍÍÛÅ  ÏÐÎÅÊÒÛ

141

èäåíòè÷íûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ ìòÄÍÊ âñòðå÷àþòñÿ ó ñààìîâ è êîðÿêîâ

è ñ íèçêîé ÷àñòîòî頗 ó ìîíãîëîâ (ñì. òàáë. 18).

Àëòàéöû, êàçàõè, êîðåéöû, ïîïóëÿöèè Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè è ìîíãîëû èìåþò

âàðèàíò ñ äîáàâî÷íîé õàðàêòåðèñòè÷åñêîé çàìåíîé â ïîçèöèè 16129 (A

®

G). Ïðè-

÷åì âñÿ ãðóïïà âûøåïåðå÷èñëåííûõ ïîïóëÿöèé, çà èñêëþ÷åíèåì àëòàéöåâ, èìååò

åùå îäíó çàìåíó â ïîçèöèè 16224 (Ñ

®

Ò). Ñëåäîâàòåëüíî, ñðåäè àëòàéöåâ ïðåîáëà-

äàåò ïðîìåæóòî÷íûé ïðåäêîâûé âàðèàíò (ñì. òàáë. 18).

Ñîâîêóïíîñòü äàííûõ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé

ÄÍÊ ïàçûðûêöåâ ïîçâîëÿåò çàêëþ÷èòü, ÷òî â èõ ãåíîôîíäå ÿâíî ïðåîáëàäàëè áîëåå

ïðåäêîâûå âàðèàíòû ãàïëîãðóïïû Z.

Èòàê, ìèòîõîíäðèàëüíàÿ ÄÍÊ îñíîâíîé ÷àñòè ïðîàíàëèçèðîâàííûõ êîñòíûõ

îñòàíêîâ ïàçûðûêöåâ, ïî-âèäèìîìó, îòðàæàåò äðåâíþþ àâòîõòîííóþ êîìïîíåíòó

ãåíîôîíäà ïàçûðûêöåâ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ðîäñòâåííûå âàðèàíòû â åäèíè÷íûõ ñëó-

÷àÿõ îáíàðóæåíû â ãåíîôîíäàõ ñààìîâ è êîðÿêîâ. Âåðîÿòíåå âñåãî, áîëüøàÿ ÷àñòü

ïðîàíàëèçèðîâàííûõ îáðàçöîâ ÄÍÊ ÿâëÿåòñÿ ïðåäêîâîé ïî îòíîøåíèþ ê øèðîêî

ðàñïðîñòðàíåííûì â Åâðàçèè ó êîðåííûõ æèòåëåé Âîñòî÷íîé, Öåíòðàëüíîé, Ñåâåð-

íîé è Ñðåäíåé Àçèè ãàïëîòèïàì ãàïëîãðóïï C è Z. Ñ êðàéíå íèçêîé ÷àñòîòîé â Öåí-

òðàëüíîé Àçèè âñòðå÷àþòñÿ ïîòåíöèàëüíûå ïðîìåæóòî÷íûå ãàïëîòèïû ñ çàìåíàìè

â ïîçèöèÿõ 16185, 16223 è 16260. Âàðèàíòû, èäåíòè÷íûå îáíàðóæåííûì ó ïàçûðûê-

öåâ, â íàñòîÿùåå âðåìÿ âñòðå÷àþòñÿ ó àëòàéöåâ, êîðÿêîâ è ñààìîâ. Ãàïëîòèïû ðîä-

ñòâåííûå, íî ïðèîáðåòøèå äîñòàòî÷íî ìíîãî äîïîëíèòåëüíûõ çàìåí, øèðîêî ïðåä-

ñòàâëåíû â ìèòîõîíäðèàëüíîì ãåíîôîíäå ýâåíîâ. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäñòàâëÿåòñÿ

íàèáîëåå âåðîÿòíûì, ÷òî äàííàÿ êîìïîíåíòà ìèòîõîíäðèàëüíîãî ãåíîôîíäà ïàçû-

ðûêöåâ ÿâëÿåòñÿ àâòîõòîííîé äëÿ Öåíòðàëüíîé Àçèè. Îíà ïðèñóòñòâîâàëà â ðåãèîíå

äî ðàñõîæäåíèÿ îñíîâíûõ ðàñîâûõ ñòâîëîâ è ôîðìèðîâàíèÿ ñîâðåìåííûõ ýòíè÷å-

ñêèõ ãðóïï. Ïðåäñòàâëÿåò îïðåäåëåííûé èíòåðåñ îáíàðóæåíèå èäåíòè÷íûõ ãàïëîòè-

ïîâ â ðàçíûõ çàõîðîíåíèÿõ, ñâèäåòåëüñòâóþùåå ëèáî îá èõ ïðÿìîì ðîäñòâå ïî ìàòå-

ðèíñêîé ëèíèè, ëèáî î êðàéíå øèðîêîé ïðåäñòàâëåííîñòè ó ïàçûðûêöåâ êîíêðåòíûõ

ãàïëîòèïîâ àâòîõòîííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Ïîëó÷åííûå äàííûå íå ïðîòèâîðå÷àò ðà-

íåå ñäåëàííûì âûâîäàì î áëèçîñòè ïàçûðûêöåâ ñîâðåìåííûì ñàìîäèéöàì, à óòî÷-

íÿþò äàííîå ïîëîæåíèå. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî íàèáîëüøàÿ áëèçîñòü ñàìîäèéñêîìó

êîìïîíåíòó áûëà óñòàíîâëåíà äëÿ îáðàçöîâ ñ õîðîøåé ñîõðàííîñòüþ ìÿãêèõ òêàíåé,

âîçìîæíî, îòðàæàþùåé ñïåöèôèêó çàõîðîíåíèé, ÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, ìîãëî áûòü

ñâÿçàíî ñ îñîáåííîñòÿìè ñîöèàëüíîãî ñòàòóñà óìåðøèõ.

Ï

ÎÄÁÎÐ

ÀÓÒÎÑÎÌÍÛÕ

ÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÈÕ

ÌÀÐÊÅÐÎÂ

ÄËß

ÓÑÒÀÍÎÂËÅÍÈß

ÊËÞ×ÅÂÛÕ

ÝÒÀÏÎÂ

ÝÒÍÎÃÅÍÅÇÀ

ÏÎÏÓËßÖÈÉ

 Ñ

ÅÂÅÐÍÎÉ

 À

ÇÈÈ

 ïîñëåäíèå ãîäû äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ýâîëþöèîííîé èñòîðèè ÷åëîâåêà, ïîìèìî

ìòÄÍÊ, íà÷àëè èñïîëüçîâàòü òàêæå ïîëèìîðôèçìû ÄÍÊ ÿäåðíîãî ãåíîìà. Ãàïëîòè-

ïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå íåðåêîìáèíèðóåìûõ ó÷àñòêîâ ÄÍÊ Y-õðîìîñîìû (Y-ÄÍÊ),

ïîëèìîðôèçìû íåêîòîðûõ îáëàñòåé Õ-ÄÍÊ, ðÿä àóòîñîìíûõ ãåíîâ ïðèìåíÿëèñü äëÿ

îöåíêè âîçðàñòà íàèáîëåå çíà÷èìûõ ýòàïîâ ðàññåëåíèÿ ÷åëîâåêà èç Àôðèêè

[63] è ÷àñòíûõ ìèãðàöèîííûõ ñîáûòèé åãî èñòîðèè.  ðåçóëüòàòå íàêîïèëèñü äîñòà-

òî÷íî ïðîòèâîðå÷èâûå âî ìíîãèõ îòíîøåíèÿõ äàííûå, ÷òî îáóñëîâëåíî ðàçëè÷íîé

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

142

ÈÍÒÅÃÐÀÖÈÎÍÍÛÅ  ÏÐÎÅÊÒÛ

ÍÀÑÅËÅÍÈÅ ÃÎÐÍÎÃÎ ÀËÒÀß Â ÝÏÎÕÓ ÐÀÍÍÅÃÎ ÆÅËÅÇÍÎÃÎ ÂÅÊÀ ÊÀÊ ÝÒÍÎÊÓËÜÒÓÐÍÛÉ ÔÅÍÎÌÅÍ

èíôîðìàòèâíîñòüþ âûøåóêàçàííûõ ãåíåòè÷åñêèõ ìàðêåðîâ äëÿ êîíêðåòíûõ ïå-

ðèîäîâ âðåìåíè.

Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ïîëíàÿ ðàñøèôðîâêà ãåíîìà ÷åëîâåêà â 2000 ã. [64] ïîêàçàëà

âûñîêèé óðîâåíü ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ÄÍÊ. Îêàçàëîñü, ÷òî îäíîíóêëåîòèä-

íûå çàìåíû (SNP) ñ âûñîêîé ïëîòíîñòüþ (~1 íà 1000 íï) ðàñïðåäåëåíû â ãåíàõ. Ñòà-

ëà èíòåíñèâíî íàêàïëèâàòüñÿ èíôîðìàöèÿ, ïîçâîëÿþùàÿ âû÷ëåíèòü â îïðåäåëåííîì

îòðåçêå âðåìåíè âîçíèêíîâåíèå ìóòàöèè (ïîëèìîðôèçìà) è åå ïîñëåäóþùåå ðàñïðî-

ñòðàíåíèå. Ìû ïîëàãàëè, ÷òî â ðàìêàõ ðåøàåìîé íàìè ïðîáëåìû æåëàòåëüíî èìåòü

òàêèå àóòîñîìíûå ãåíåòè÷åñêèå ìàðêåðû, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ìîæíî áûëî áû áîëåå

íàäåæíî ïðîñëåäèòü êîðíè âîçíèêíîâåíèÿ ïàçûðûêñêîé êóëüòóðû è îöåíèòü ïîñëå-

äóþùóþ ñóäüáó íàñåëåíèÿ, ïðîæèâàâøåãî íà Àëòàå â òó äàëåêóþ ýïîõó.

 ðåçóëüòàòå ìû íà÷àëè ïëàíîìåðíî îñóùåñòâëÿòü ãåíîòèïèðîâàíèå ðÿäà ïîïó-

ëÿöèé Åâðàçèè äëÿ îöåíêè àëëåëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ïî ïîëèìîðôíûì ñàéòàì òåõ

ãåíîâ, êîòîðûå ïîòåíöèàëüíî ìîãëè áû èìåòü îòíîøåíèå ê ïðèñïîñîáëåíèþ ÷åëîâå-

êà ê ñóðîâûì êëèìàòè÷åñêèì óñëîâèÿì Ñåâåðà.

 òàáë. 19 äàí ñïèñîê ãåíîâ, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþòñÿ ïî îòäåëüíûì ïîëèìîð-

ôèçìàì ñïåöèôè÷åñêèì ðàñïðåäåëåíèåì àëëåëåé â ðàçíûõ ýòíè÷åñêèõ ãðóïïàõ Ñå-

âåðà. Ïîêàçàíî, ÷òî àëëåëü ñ äåëåöèåé ãåíà õåìîêèíîâîãî ðåöåïòîðà CCR5 ïðåäñòàâ-

ëåí ñ âûñîêîé ÷àñòîòîé ó ôèííî-óãðîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè. Åãî ÷àñòîòà ó àëòàéöåâ è

òóâèíöåâ çíà÷èòåëüíî ìåíüøå è áëèçêà ê ÷àñòîòå, íàáëþäàåìîé ó êèòàéöåâ.  ãåíî-

ôîíäå ýòèõ ïîïóëÿöèé îí ïðèñóòñòâóåò â ñëåäîâûõ êîëè÷åñòâàõ. Íàìè ñäåëàí âûâîä,

÷òî äàííûé ãåíåòè÷åñêèé ìàðêåð ìîæåò ìàðêèðîâàòü ýòàï îáðàçîâàíèÿ ýâîëþöèîííîé

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

ÃËÀÂÀ. 3. ÏÀËÅÎÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ÍÎÑÈÒÅËÅÉ ÊÓËÜÒÓÐÛ ÐÀÍÍÅÃÎ ÆÅËÅÇÍÎÃÎ ÂÅÊÀ

ÈÍÒÅÃÐÀÖÈÎÍÍÛÅ  ÏÐÎÅÊÒÛ

143

âåòâè åâðàçèéöåâ, îáúåäèíÿþùåé ôèííî-óãðîâ è åâðîïåéöåâ. Àíàëîãè÷íûì îáðàçîì

èçó÷åí ïîëèìîðôèçì ïî 63 àìèíîêèñëîòíîé ïîçèöèè ãåíà HFE, ïðèâëåêøåãî âíèìà-

íèå ãåíåòèêîâ â ñâÿçè ñ åãî ó÷àñòèåì â ôîðìèðîâàíèè ïðåäðàñïîëîæåííîñòè ê íà-

ñëåäñòâåííîìó çàáîëåâàíèþ — ãåìîõðîìàòîçó. Îêàçàëîñü, ÷òî, â îòëè÷èå îò àëëåëÿ

ãåíà ñ äåëåöèåé CCR5, ðåäêèé àëëåëü HFE âñòðå÷àåòñÿ ó àëòàéöåâ è òóâèíöåâ

ñ ÷àñòîòîé, ñîïîñòàâèìîé ñ òàêîâîé ó ôèííî-óãðîâ è åâðîïåéöåâ. Ïî ÷àñòîòå ýòîãî

ãåíåòè÷åñêîãî ìàðêåðà öåíòðàëüíî-àçèàòñêèå ïîïóëÿöèè ñóùåñòâåííî áëèæå ê åâðî-

ïåéöàì, ÷åì ê âîñòî÷íî-àçèàòñêèì ìîíãîëîèäàì. Òàêèì îáðàçîì, èìåÿ äîñòàòî÷íî

øèðîêèé íàáîð ïîäîáíûõ ìàðêåðîâ, ìîæíî äîñòàòî÷íî òî÷íî óñòàíàâëèâàòü ïðîäîë-

æèòåëüíîñòü ýâîëþöèîííûõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ åâðàçèéñêîé ïîïóëÿöèè. Ñ ó÷åòîì ïðè-

âåäåííûõ ñîîáðàæåíèé î÷åâèäíî, ÷òî îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò àíàëèç ýòèõ ãå-

íåòè÷åñêèõ ìàðêåðîâ â äðåâíèõ ýòíè÷åñêèõ ãðóïïàõ. Ê íàñòîÿùåìó ìîìåíòó óäàëîñü

îñóùåñòâèòü àìïëèôèêàöèþ ôðàãìåíòà ãåíà CCR5 äëÿ ïÿòè ïðåäñòàâèòåëåé ïàçû-

ðûêöåâ è îöåíèòü àìïëèôèöèðîâàííûé ôðàãìåíò â îòíîøåíèè íàëè÷èÿ äåëåöèîííî-

ãî âàðèàíòà, âñòðå÷àþùåãîñÿ ó ôèííî-óãðîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè ñ âûñîêîé ÷àñòîòîé,

à ó ñîâðåìåííûõ àëòàéöå⠗ ñ íèçêîé. Íè îäèí èç ïðîàíàëèçèðîâàííûõ îáðàçöîâ

ÄÍÊ ïàçûðûêöåâ íå ñîäåðæàë äåëåòèðîâàííûõ âàðèàíòîâ. Ýêñïåðèìåíòû â ýòîì íà-

ïðàâëåíèè ïðîäîëæàþòñÿ.

Êðîìå òîãî, íàìè óñòàíîâëåíà äèôôåðåíöèàöèÿ ìîíãîëîèäíîãî è åâðîïåîèäíî-

ãî íàñåëåíèÿ Àçèè ïî ðàçëè÷èÿì â ðàñïðåäåëåíèè ïîëèìîðôíûõ ìàðêåðîâ ãåíîâ

ìàêðîôàã êîëîíèè ñòèìóëèðóþùåãî ôàêòîðà, ãåíà FUS2 è ãåíà óìåðåííîãî òåðìîðå-

öåïòîðà â ðàçíûõ ýòíè÷åñêèõ ãðóïïàõ.

Ï

ÐÈÌÅ×ÀÍÈß

1.

Paabo S. Molecular genetic investigations of ancient human remains// Gold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol. — 1986. — Vol. 51. — P. 441—446.

2. Handt O., Richards M., Trommsdorff M. et al. Molecular genetic analysis of the Tyrolean ice

man// Science. — 1994. — Vol. 264. — P. 1775—1778.

3. Krings M., Stone A., Schmitz R. W., Krainitzki H., Stoneking M., Paabo S. Neandertal DNA

sequences and the origin of modern humans// Cell. — 1997. — Vol. 90, N 1. — P. 19—30.

4. Kurosaki K., Matsushita T., Ueda S. Individual DNA identification from ancient human remains//

Am. J. Hum. Genet. — 1993. — Vol. 53. — N 3. — P. 638—643.

5. Rogan P. K., Salvo J. J. Molecular genetics of  

p

re-Columbian South American mummies//

UCLA Symp. Mol. Cell Biol. — 1990. — Vol. 122. — P. 223—234; Salo W. L.,
Aufderheide A. C., Buikstra J., Holcomb T. A. Identification of Mycobacterium tuberculosis
DNA in a pre-Columbian Peruvian mummy// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1994. — Vol. 91. —
P. 2091—2094.

6. Beraud-Colomb E., Roubin R., Martin J. et al. Human 

b

-globin gene polymorphism charac-

terized in DNA extracted from ancient bones 12,000 years old// Am. J. Hum. Genet. — 1995. —
Vol. 57. — P. 1267—1274;  Hanni K., Begue A., Laudet V., Stehelin D. Molecular typing of
neolithic human bones// J. Arch. Sci. — 1995. — Vol. 22. — P. 649—658.

7.

Íàóìîâà Î. Þ., Ðû÷êîâ Ñ. Þ., Áàçàëèéñêèé Â. È., Ìàìîíîâà Í. Í., Ñóëåðæèöêèé Ë. Ä.,

Ðû÷êîâ Þ. Ã.

 Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà íåîëèòè÷åñêîé ïîïóëÿöèè Ïðè-

áàéêàëüÿ// Ãåíåòèêà. — 1997. — T. 33, ¹ 10. — C. 1418—1425; 

Âîåâîäà Ì. È., Ñèòíè-

êîâà Â. Â., ×èêèøåâà Ò. À., Ðîìàùåíêî À. Ã., Ïîëîñüìàê Í. Â., Ìîëîäèí Â. È., Äåðåâÿí-

êî À. Ï., Øóìíûé Â. Ê. 

Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ ïðåä-

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

144

ÈÍÒÅÃÐÀÖÈÎÍÍÛÅ  ÏÐÎÅÊÒÛ

ÍÀÑÅËÅÍÈÅ ÃÎÐÍÎÃÎ ÀËÒÀß Â ÝÏÎÕÓ ÐÀÍÍÅÃÎ ÆÅËÅÇÍÎÃÎ ÂÅÊÀ ÊÀÊ ÝÒÍÎÊÓËÜÒÓÐÍÛÉ ÔÅÍÎÌÅÍ

ñòàâèòåëåé ïàçûðûêñêîé êóëüòóðû Ãîðíîãî Àëòàÿ (IV—II ââ. äî í. ý.)// Äîêë. ÐÀÍ. —

1998. — Ò. 358, ¹ 4. — C. 564—566.

8.

Ôåíîìåí 

àëòàéñêèõ ìóìèé/ Ìîëîäèí Â. È., Ïîëîñüìàê Í. Â., ×èêèøåâà Ò. À. è äð. — Íî-

âîñèáèðñê: Èçä-âî ÈÀÝò ÑÎ ÐÀÍ, 2000. — 320 ñ.

9.

Ïîëîñüìàê Í. Â., Ìîëîäèí Â. È.

 Ìîãèëüíèêè ïàçûðûêñêîé êóëüòóðû íà ïëîñêîãîðüå Óêîê//

Àðõåîëîãèÿ, ýòíîãðàôèÿ è àíòðîïîëîãèÿ Åâðàçèè. — 2000. — ¹ 4 (4). — Ñ. 66—87.

10.

Molodin V. Un kourgane gelé d’époque scythe dans le sud-ouest de l’Altaï// Les Dossiers de
l’Archéologie. — 1996. — N 212. — P. 36—41; 

Ìîëîäèí Â. È.

 Êóëüòóðíî-èñòîðè÷åñêàÿ

õàðàêòåðèñòèêà ïîãðåáàëüíîãî êîìïëåêñà èç êóðãàíà ¹ 3 ïàìÿòíèêà Âåðõ-Êàëüäæèí II//

Ôåíîìåí àëòàéñêèõ ìóìè酠— Ñ. 86—119.

11.

Hoss M., Paabo S. DNA extraction from Pleistocene bones by a silica-based purification meth-
od// Nucl. Acids Res. — 1993. — Vol. 21, N 16. — P. 3913—3914.

12. Calafell F., Underhill P., Tolun A. et al. From Asia to Europe: mitochondrial DNA sequence

variability in Bulgarians and Turks// Ann. Hum. Genet. — 1996. — Vol. 60. — P. 35—49.

13.

Âîåâîäà Ì. È., Ñèòíèêîâà Â. Â., ×èêèøåâà Ò. À., Ðîìàùåíêî À. Ã., Ïîëîñüìàê Í. Â.,

Ìîëîäèí Â. È., Äåðåâÿíêî À. Ï., Øóìíûé Â. Ê.

 Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ìèòî-

õîíäðèàëüíîé ÄÍʅ; 

Âîåâîäà Ì. È., Ñèòíèêîâà Â. Â., Ðîìàùåíêî À. Ã.

 Ðàñîâî- è ýòíî-

ñïåöèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ ïðåäñòàâèòåëåé ïàçûðûêñêîé êóëü-

òóðû Ãîðíîãî Àëòàÿ// Ôåíîìåí àëòàéñêèõ ìóìè酠— C. 224—230.

14.

Richards M., Corte-Real H., Forster P. et al. Paleolythic and neolythic lineages in the Europi-
an mitochondrial gene pool// Am. J. Hum. Genet. — 1996. — Vol. 59. — P. 185—203.

15. Wallace D. C., Torroni A. American Indian prehistory as written in the mitochondrial DNA:

a review// Hum. Biol. — 1992. — Vol. 64. — P. 403—416.

16.

Ìàëÿð÷óê Á. À., Äåðåíêî Ì. Â., Äåíèñîâà Ã. À., Íàññèðè Ì. Ð., Ðîãàåâ Å. È. 

Ïîëèìîðôèçì

ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ â ïîïóëÿöèÿõ Êàñïèéñêîãî ðåãèîíà è þæíîé ÷àñòè Âîñòî÷íîé

Åâðîïû// Ãåíåòèêà. — 2002. — Ò. 38, ¹ 4. — Ñ. 534—538.

17. Wallace D. C.  Mitochondrial DNA variation in human evolution, degenerative disease and

aging// Am. J. Hum. Genet. — 1995. — Vol. 57. — P. 201—223; Richards M. B.,
Macaulay V. A., Bandelt H.-J., Sykes B. C. Phylogeography of mitochondrial DNA in Western
Europe// Ann. Hum. Genet. — 1998. — Vol. 62. — P. 241—260.

18. Wallace D. C. Mitochondrial DNA variation in human evolution…; Schurr T. G., Sukernik R. I.,

Starikovskaya Y. B., Wallace D. C. Mitochondrial DNA variation in Koryaks and Itel’men:
population replacement in the Ochotsk Sea-Bering Sea region during the Neolithic// Am. J.
Phis. Anthropol. — 1999. — Vol. 108. — P. 1—39; Kivisild T., Tolk H.-V., Parik J. et al. The
emerging limbs and twigs the East Asian mtDNA tree// Mol. Biol. Evol. — 2002. — Vol. 19,
N 10. — P. 1737—1751.

19. Wallace D. C., Brown M. D., Lott M. T. Mitochondrial DNA variation in human evolution and

disease// Gene. — 1999. — N 238. — P. 211—230; Macaulay V., Richards M., Hickey E. et al.
The emerging tree of West Eurasian mtDNA: A synthesis of control-region sequences and
RFLPs// Am. J. Hum. Genet. — 1999. — Vol. 64. — P. 232—249.

20. Richards M., Corte-Real H., Forster P. et al. Paleolythic and neolytic lineages in the European

mitochondrial gene pool…; Richards M. B., Macaulay V. A., Bandelt H.-J., Sykes B. C. Phylo-
geography of mitochondrial DNA in western Europe…

21. Macaulay V., Richards M., Hickey E. et al. The emerging tree of West Eurasian mtDNA…
22. Lahermo P., Sajantila A., Sistonen P. et al. The genetic relationship between the Finns and

Finnish Saami: analysis of nuclear DNA and mtDNA// Am. J. Hum. Genet. — 1999. —
Vol. 64. — P. 232—249; Meinila M., Finilla S., Majamaa K. Evidence for mtDNA admixture
between the Finns and the Saami// Hum. Hered. — 2001. — Vol. 52. — P. 160—170;
Lahermo P., Sajantila A., Sistonen P. et al. The genetic relationship between the Finns and the
Finnish Saami (Lapps): Analysis of nuclear DNA and mtDNA// Am. J. Human. Genet. —
1996. — Vol. 58. — P. 1309—1322; Sajantila A., Lahermo P., Anttinen T. et al. Genes and

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

ÃËÀÂÀ. 3. ÏÀËÅÎÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ÍÎÑÈÒÅËÅÉ ÊÓËÜÒÓÐÛ ÐÀÍÍÅÃÎ ÆÅËÅÇÍÎÃÎ ÂÅÊÀ

ÈÍÒÅÃÐÀÖÈÎÍÍÛÅ  ÏÐÎÅÊÒÛ

145

languages in Europe: an analysis of mitochondrial lineages// Genome Research. — 1995. —
Vol. 5. — P. 42 — 52.

23.

Áåðìèøåâà Ì., Òàìáåòñ Ê., Âèëëåìñ Ð., Õóñíóòäèíîâà Ý.

 Ðàçíîîáðàçèå ãàïëîãðóïï ìè-

òîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ ó íàðîäîâ Âîëãî-Óðàëüñêîãî ðåãèîíà Ðîññèè// Ìîë. áèîëîãèÿ. —

2002. — T. 19. — C. 1737—1751; 

Äåðáåíåâà Î. À., Ñòàðèêîâñêàÿ Å. Á., Âîëîäüêî Í. Â.

è äð.

 Èçìåí÷èâîñòü ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ ó êåòîâ è íãàíàñàí â ñâÿçè ñ ïåðâîíà÷àëü-

íûì çàñåëåíèåì ñåâåðíîé Åâðàçèè// Ãåíåòèêà. — 2002. — T. 38, ¹ 11. — C. 1554—1560;

Gubina M., Villems R., Ossipova L.

 Diversity of maternal lineages in populations of Khans

and Komi// HGM-2002. — Shanghai. — P. 79.

24.

Ìàëÿð÷óê Á. À., Äåðåíêî Ì. Â., Äåíèñîâà Ã. À., Íàññèðè Ì. Ð., Ðîãàåâ Å. È

. Ïîëèìîðôèçì

ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ â ïîïóëÿöèÿõ Êàñïèéñêîãî ðåãèîíà…; 

Macaulay V., Richards M.,

Hickey E. et al.

 The emerging tree of West Eurasian mtDNA…;

 Meinila M., Finilla S.,

Majamaa K.

 Evidence for mtDNA admixture between the Finns and the Saami…;

 Sajantila A.,

Lahermo P., Anttinen T. et al. 

Genes and languages in Europe: an analysis of mitochondrial

lineages…;

 Áåðìèøåâà Ì., Òàìáåòñ Ê., Âèëëåìñ Ð., Õóñíóòäèíîâà Ý.

 Ðàçíîîáðàçèå ãàï-

ëîãðóïï ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ ó íàðîäîâ Âîëãî-Óðàëüñêîãî ðåãèîíà Ðîññèè…;

Richards M., Maucalay V., Hickey et al.

 Tracing European founder lineages in the near eastern

mtDNA pool// Am. J. Hum. Genet. — 2000. — Vol. 67. — P. 1251—1276.

25.

Richards M., Corte-Real H., Forster P. et al. Paleolythic and neolytic lineages in the Europian
mitochondrial gene pool…; Kolman C., Sambuughin N. Mitochondrial DNA analysis of
Mongolian populations and implications for the origin of New World founders// Genetics. —
1996. — Vol. 142. — P. 1321—1334; Torroni A., Lott M. T., Cabell M. F. et al. Mitochondrial
DNA and the origin of Caucasians: identification of ancient Caucasian-specific haplogroups,
one of which in prone to a recurrent somatic duplication in the D-loop region// Am. J. Hum.
Genet. — 1994. — Vol. 55. — P. 760—776.

26.

Áåðìèøåâà Ì., Òàìáåòñ Ê., Âèëëåìñ Ð., Õóñíóòäèíîâà Ý.

 Ðàçíîîáðàçèå ãàïëîãðóïï ìè-

òîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ ó íàðîäîâ Âîëãî-Óðàëüñêîãî ðåãèîíà Ðîññèè…; 

Äåðáåíåâà Î. À.,

Ñòàðèêîâñêàÿ Å. Á., Âîëîäüêî Í. Â. è äð.

 Èçìåí÷èâîñòü ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ ó êå-

òîâ…; 

Gubina M., Villems R., Ossipova L.

 Diversity of maternal lineages…

27.

L

ahermo P., Sajantila A., Sistonen P. et al. The genetic relationship between the Finns and the

Finnish Saami (Lapps)…

28. Meinila M., Finilla S., Majamaa K. Evidence for mtDNA admixture between…; 

Áåðìèøå-

âà Ì., Òàìáåòñ Ê., Âèëëåìñ Ð., Õóñíóòäèíîâà Ý.

 Ðàçíîîáðàçèå ãàïëîãðóïï ìèòîõîíäðè-

àëüíîé ÄÍÊ ó íàðîäîâ Âîëãî-Óðàëüñêîãî ðåãèîíà Ðîññèè…; 

Villems R., Adojaan M.,

Kivisild T. et al. Reconstruction of maternal lineages of Finno-Ugric speaking people and some
remarks on their paternal inheritance// The roots of peoples and languages of Northern Eurasia
I/ Eds. Wiik K., Julku K. — Turku: Societas Historiae Fenno-Ugricae, 1998. — P. 180—200.

29. Meinila M., Finilla S., Majamaa K. Evidence for mtDNA admixture between…; Lahermo P.,

Sajantila A., Sistonen P. et al. The genetic relationship between the Finns and the Finnish Saami
(Lapps)…; 

Áåðìèøåâà Ì., Òàìáåòñ Ê., Âèëëåìñ Ð., Õóñíóòäèíîâà Ý.

 Ðàçíîîáðàçèå ãàï-

ëîãðóïï ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ ó íàðîäîâ Âîëãî-Óðàëüñêîãî ðåãèîíà Ðîññèè…;

Kolman C., Sambuughin N. Mitochondrial DNA analysis of Mongolian…; Torroni A.,
Sukernik R. I., Schurr T. G. et al. Mitochondrial DNA variation of aboriginal Siberians reveals
distinct genetic affinities with Native Americans// Am. J. Hum. Genet. — 1993. — Vol. 53. —
P. 591—608;  Comas D., Calafell F., Mateu E. et al. Trading genes along the silk road: mtDNA
sequences and the origin of Central Asian populations// Am. J. Hum. Genet. — 1998. — Vol. 63,
N 6. — P. 1824—1838.

30. Shields G. F., Schmiechen A. M., Frazier B. L. et al. Mt sequences suggest a recent evolutionary

divergence for Beringian and Northern North American populations// Am. J. Hum. Genet. —

1993. — Vol. 53. — P. 549—562.

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»