ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 25.04.2021
Просмотров: 756
Скачиваний: 1
Рис. 2. Схема дуги условного рефлекса (по Э.А. Асратяну):
I - IV - уровни центральной части дуги условного рефлекса.
Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: "кора-кора", "кора-подкорковые образования", "подкорковые образования-подкорковые образования".
3. Представления П.К. Анохина.
Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации (рис. 3). В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.
Рис. 3. Динамика образования условного рефлекса в соответствии с конвергентной теорией П.К. Анохина:
А – исходные восходящие активирующие влияния мотивациогенных центров гипоталамуса (ГПТ) на кору головного мозга формируют мотивацию голода. Б – возбуждения, вызываемые индеферентным раздражителем (свет), взаимодействуют с исходным мотивационным возбуждением. В – в случае подкрепления света безусловным раздражителем (пища) все указанные возбуждения адресуются к одним и тем же нейронам корковых проекционных зон условного раздражителя. Замыкание «временной связи» происходит с помощью генетического аппарата этих нейронов.
Давайте еще раз выделим отличительные признаки условных рефлексов.
1. Условные рефлексы носят приспособительный характер, что делает поведение наиболее пластичным, подогнанным к конкретным условиям среды.
2. Любые условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга.
3. Условные рефлексы приобретаются и угасают в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. В индивидуальную память записываются не всякие случайные совпадения условного раздражения и безусловной реакции, а лишь те, сочетание которых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные случайно возникшие связи затормаживаются.
4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т. е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса, подготавливая к нему организм. С помощью условных рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовиться к захвату добычи, встрече с половым партнером и т. д.
Таким образом, условные рефлексы — это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом.
Классификация условных рефлексов.
Существует несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых строится на одном ведущем факторе, положенном в ее основу.
1. В зависимости от наличия или отсутствия безусловного подкрепления условные рефлексы делят на:
- положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма,
- отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее.
2. Согласно биологическому значению подкрепления, условные рефлексы разделяют в зависимости отбиологических потребностей.
- витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.);
- зоосоциальные (половой, родительский, территориальный и пр.);
- условные рефлексы саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и др.).
Иногда имитационные (подражательные) условные рефлексы, подкреплением в которых служит лишь наблюдение за поведением другой особи, выделяют в самостоятельную группу.
3. Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность организма. Достаточно грубо ее можно разделить на две большие группы: двигательные и автономные (вегетативные) условные рефлексы.
- на базе двигательных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, которые в одних случаях могут копировать безусловный рефлекс, в других — иметь гораздо более сложную форму и служить основой произвольного поведения.
- к вегетативным условным рефлексам относится классический слюноотделительный условный рефлекс. Условнорефлекторному контролю могут подчиняться почти все внутренние органы.
Целостный условный рефлекс всегда имеет полиэффекторную природу, и отнесение его к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов регистрируется экспериментатором.
4. Различаются условные рефлексы и по характеру подкрепления.
- если в качестве подкрепления используется простой безусловный рефлекс, то вырабатываются условные рефлексыпервого порядка.
- если же подкреплением служит ранее выработанный прочный условный рефлекс, то образующуюся связь именуют условным рефлексом второго порядка.
- соответственно возможны условные рефлексы более высоких порядков. Именно они легко вырабатываются у человека и составляют основу развития мыслительной деятельности. По некоторым данным у человека можно выработать условный рефлекс 2-20 порядка.
5. По характеру условного сигнала условные рефлексы подразделяют на две большие группы:
- экстероцептивные (зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные условные рефлексы в соответствии с рецепторным прибором, на который действует раздражитель. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлексы на словесные сигналы).
- интероцептивные (возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный залп из внутренних органов становится сигналом к вегетативной или двигательной деятельности организма. Условные рефлексы от внутренних органов). Интероцептивные условные рефлексы разделяют на механические, химические, температурные, осмотические и др.
6. По природе условного сигнала различают натуральные и искусственные условные рефлексы.
- к натуральным условным рефлексам относят такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражителя (например, вид и запах мяса).
- любые условные сигналы, не являющиеся, например, непременным свойством пищи, а лишь совпадающие с моментом ее поедания, относятся к искусственным условным сигналам.
7. По структуре условного сигнала различают условные рефлексы (рис. 4):
а) на простые мономодальные раздражители;
б) на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов (например, свет + звук + кожное раздражение);
в) на последовательные комплексы
г) на цепи раздражении, компоненты которых действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется лишь к последнему из них.
Рис. 4. Примеры условных рефлексов по структуре условного раздражителя:
УР – условный раздражитель, БП – безусловное подкрепление, Р – условно-рефлекторная реакция.
Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей.Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздражителей — плоских кружков — условный рефлекс вырабатывается на один из них — больший по размеру. Затем животному предъявляют геометрические фигуры (например, треугольники), также отличающиеся по размеру. Если и в этом случае животное осуществит условнорефлекторную реакцию на сигнал более крупного размера, судят о выработке у него условного рефлекса на отношение.
8. Важнейшим признаком классификации является соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей (рис. 5).
По этому признаку различают:
а) наличные условные рефлексы (совпадающие), образующиеся при совпадении времени действия сигнала и подкрепления;
б) следовые условные рефлексы, при образовании подкрепление подается сразу после прекращения действия условного сигнала (вслед за ним);
в) если подкрепление присоединяется к сигналу спустя 5—30 с от начала его действия — вырабатываютсяотставленные условные рефлексы.
- короткоотставленные (5-20 с)
- длительноотставленные (20-30 с);
г) условные рефлексы, при которых подкрепление присоединяется к сигналу после длительного изолированного действия последнего, называются запаздывающими условными рефлексами.
д) особая разновидность следовых условных рефлексов — это условные рефлексы на время. Если какой—либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызывавшаяся ранее действием безусловного раздражителя. Такая реакция получила название условного рефлекса на чистое время.
Рис. 5. Примеры условных рефлексов по соотношению времени действия условного и безусловного раздражителя:
УР – условный раздражитель, БП – безусловное подкрепление.
9. По типу сигнальной системы различают:
а) условные рефлексы на сигналы 1-ой сигнальной системы (на свет, звук, прикосновение и т.п.)
б) условные рефлексы на сигналы 2-ой сигнальной системы (на словесные раздражители).
Например, у человека можно выработать условный рефлекс расширения зрачка на слово «звонок».
Торможение условных рефлексов
Характерной особенностью условных рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни организма и сохраняются постоянно. Они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от изменяющихся условий среды и состояния организма. Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет динамику условнорефлекторной деятельности.
В лаборатории И.П. Павлова было изучено и описано два вида торможения условного рефлекса: 1) пассивное, безусловное или внешнее торможение и 2) активное, условное или внутреннее торможение. Обе эти группы торможения делят в свою очередь на несколько подгрупп. Рассмотрим каждую из групп торможения.
Пассивное (безусловное) торможение. Этот вид торможения носит название внешнего, так как причина его появления находится вне рефлекторной дуги тормозимого рефлекса. Такие посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения другой особи и т. д. приведут к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Переполненный мочевой пузырь, желудочное заболевание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, точно так же будут вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности. Такой раздражитель приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или устранит текущую условно-рефлекторную деятельность организма.
Все раздражители, которые приводят к внешнему торможению, можно разделить на две группы:
1) гаснущие, или временные, тормоза.
Гаснущими тормозами называются такие раздражители, которые после некоторого повторения их перестают вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности животного.
Приведем пример (рис. 6). У собаки выработан условный рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. Если в процессе проявления этого рефлекса создать посторонний шум (например, зазвенит звонок), то этот звук вызовет у животного ориентировочный рефлекс и при этом слюноотделение прекратится. При многократном повторении этой ситуации ориентировочная реакция собаки на стук будет ослабевать, а условный рефлекс слюноотделения будет проявляться.
Рис. 6. Пример внешнего (пассивного) торможения.
А - осуществление условного рефлекса слюноотделения в ответ на включение света. Формируется временная связь между подкорковыми (П) и корковыми (КБП) центрами условного раздражителя (ЗЦ) и безусловного подкрепления (ПЦ).
Б - При действии постороннего сильного раздражителя (звонок) в КБП возникает новый очаг возбуждения (в слуховой коре), который по принципу доминанты нарушает временную связь между ЗЦ и ПЦ, что приводит к прекращению выделения слюны.
2) негаснущие, или постоянные, тормоза.
Негаснущими называются такие раздражители, которые с повторением не теряют своего тормозящего действия.
Приведем пример. У собаки выработан условный рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. Если в процессе проявления этого рефлекса замахнуться на собаку (создать угрозу удара), то это приведет к проявлению оборонительной реакции и прекращению слюноотделения. При многократном повторении этой ситуации оборонительная реакция собаки ослабевать не будет, а условный рефлекс слюноотделения будет постоянно затормаживаться.
Другим видом пассивного, безусловного торможения является так называемое запредельное, или охранительное, торможение. Это торможение развивается в том случае, если на нервную систему действует слишком сильный раздражитель.
Мы говорили о том, что условный рефлекс вырабатывается тем быстрее и тем больше его величина, чем сильнее тот раздражитель, на который он вырабатывается. Однако в лаборатории И.П. Павлова было показано, что увеличение условно-рефлекторного ответа по мере усиления силы раздражителя идет до определенного предела, после которого наступает уменьшение, а в некоторых случаях может развиться и полное торможение условного рефлекса. Слишком сильный раздражитель поднимает возбудимость нервных клеток выше порога их работоспособности. В результате этого в нервных клетках в виде защиты от чрезмерно сильного раздражителя и развивается запредельное торможение, которое было названо И.П. Павловым как охранительное торможение. Это торможение «охраняет» нервную систему от вредного воздействия слишком сильного раздражителя.
Активное (условное, внутреннее) торможение. Этот вид торможения требует выработки. Причина торможения находится в пределах рефлекторной дуги самого рефлекса (как правило это отсутствие подкрепления). Различают несколько видов внутреннего торможения.
Угасательное торможение.
Развивается в результате прекращения подкрепления рефлекса (вспомните принцип Торндайка – закрепляется то, что подкрепляется).
Если собаку, у которой выработан пищевой условный рефлекс на звонок, не подкармливать после действия звонка, то через некоторое время она перестанет давать пищевую условно-рефлекторную реакцию на звонок - произойдет угасание условного рефлекса.