ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 25.04.2021
Просмотров: 760
Скачиваний: 1
Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более "молодые" и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем более "старые", прочные условно-рефлекторные связи. Чем чаще давать неподкрепляемое раздражение, тем быстрее происходит угасание условного рефлекса.
Биологическое значение угасательного торможения состоит в избавлении организма от устаревших и ненужных (неиспользуемых) условных рефлексов.
Дифференцировочное торможение.
Физиологический смысл этого вида торможения в том, что оно позволяет организму различать («не путать») сходные по своим признакам раздражители.
Например. У собаки выработали условный рефлекс слюноотделения на стук метронома с частотой 120 ударов/мин. Если в очередной раз пустить тот же метроном со скоростью 60 ударов/мин и этот раздражитель не подкреплять едой, то произойдет следующее. Вначале собака будет проявлять пищевую реакцию при действии метронома как с частотой 60 ударов/мин, так и с частотой 120 ударов/мин. Однако, если и в дальнейшем звук метронома 120 ударов/мин подкреплять едой, а звук метронома 60 ударов/мин не подкреплять едой, то собака научится различать частоту звучания. Слюна будет выделяться при включении метронома только с частотой 120 ударов/мин; частота метронома 60 ударов/мин пищевой реакции вызывать не будет.
Дифференцировочное торможение развивается в нервной системе тем труднее, чем ближе друг к другу находятся дифференцируемые раздражители. Собака быстрее и прочнее отдифференцирует звук метронома 60 ударов/мин от 120 ударов/мин, чем 110 ударов от 120 ударов.
К дифференцировочному торможению относится и такой вид условного торможения, который раньше выделяли в качестве самостоятельного вида торможения, так называемый условный тормоз – вид внутреннего торможения, которое развивается при неподкреплении комбинации положительного раздражителя (который сам по себе подкрепляется) с каким либо дополнительным раздражителем. Этот дополнительный раздражитель и становится условным тормозом.
Приведем пример. У собаки выработана условная реакция слюноотделения в ответ на включение света. Если условия эксперимента изменить и в качестве условного сигнала использовать сочетание двух сигналов – звук метронома и свет, которые не подкрепляются пищей, то новый условный сигнал (метроном-свет) не будет вызывать реакцию слюноотделения.
Если у такой собаки затем выработать условный рефлекс слюноотделения в ответ на звонок, а затем к звонку добавить метроном, то это приведет к торможению условного рефлекса. Метроном в данном примере стал тормозом для условного рефлекса.
Запаздывающее торможение.
Третьим видом активного, условного торможения является запаздывающее торможение. Оно проявляется в следующем. Допустим, что в качестве условного раздражителя для собаки применяют звонок, причем он действует в течение 10 секунд, но пищу дают не сразу, а через две минуты после этого. Если систематически проводить такое подкрепление, то первое время после действия звонка у собаки будет выделяться слюна все время от момента дачи звукового раздражителя и до момента дачи пищевого подкрепления. Однако после некоторого числа сочетаний слюна начнет выделяться только непосредственно перед началом дачи пищи, т.е. к концу второй минуты интервала. Как было показано исследованиями последователей академика И. П. Павлова, в промежутке времени от дачи звукового раздражителя и до момента слюноотделения в коре головного мозга собаки и развилось запаздывающее торможение. Это так называемый «деловой подход» (по определению Павлова) – зачем тратить слюну впустую, если пища будет только через 2 мин.
Помимо условных рефлексов выделяют еще два особых вида поведенческих реакций.
1. Условнорефлекторное переключение. Этот вид рефлекса заключается в том, что в зависимости от условий можно наблюдать разные виды реакции на один и тот же раздражитель.
Например, в лаборатории И.П. Павлова у собаки в одной комнате вырабатывали условный рефлекс слюноотделения на свет. А в другой комнате вырабатывать условный оборонительный рефлекс на свет. Животное училось в зависимости от обстановки (комнаты) в ответ на один и тот же раздражитель реагировать по-разному.
Мы с вами с этим видом рефлекторной реакции сталкиваемся довольно часто. Пример из студенческой (школьной) жизни: один и тот же сигнал – звонок – имеет для вас разное значение (в том числе и эмоционально) в начале пары и в конце. Согласны?
2. Второй вид реакции был открыт И.П. Павловым и изучен в лаборатории Э.А. Асратяна и получил названиединамический стереотип. Выражается он в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции. Считают, что динамический стереотип — характерная особенность психической деятельности человека.
Приведем пример эксперимента, проведенного в лабораториях Павлова и Асратяна.
У собаки вырабатывали условный рефлекс слюноотделения (рис. 7). Сначала выработали условный рефлекс выделения 5-ти капель слюны в ответ на включение света (рис. 7, А). Затем выработали условный рефлекс выделения 8-ми капель слюны в ответ на включение звукового сигнала (слабый звук, тон) (рис. 7, Б). Далее выработали условный рефлекс выделения 12-ти капель слюны в ответ на включение сильного звукового сигнала (звонок) (рис. 7, В).
Рис. 7. Пример выработки сложного условного рефлекса.
После того как эти рефлексы закрепились, все раздражители объединили в цепочку (рис. 7, Г). При включении света собака выделяет 5 капель слюны, далее в ответ на тон - еще 8 капель, и в ответ на звонок - еще 12 капель слюны.
Затем
в качестве условного сигнала стали
использовать только тон. К чему это
привело?
Рис. 8. Проявление динамического стереотипа
Собака воспроизвела всю последовательность выработанных реакций, несмотря на то, что раздражитель предъявлялся только один. И логично было ожидать, что экспериментатор увидит в ответ на первый тональный сигнал выделение 8-ми капель слюны, в ответ на второй - то же, и в ответ на третий тональный сигнал - выделение так же 8-ми капель слюны. Но особенностью динамического стереотипа как раз и является прочность образованных связей.
Таким образом, воспроизведение стереотипа носит автоматический характер. В большинстве случаев динамический стереотип мешает созданию нового рефлекса (помните поговорку – легче научить, чем переучить).
Ориентировочный рефлекс.
Среди безусловных реакций организма особое место занимает ориентировочный рефлекс. И.П. Павлов назвал эту реакцию «рефлекс Что такое?». Другой исследователь Ю. Конорски этому комплексу реакций дал название «рефлекс прицеливания». Эти названия как нельзя точно характеризуют эту форму поведенческой реакции.
Ориентировочный рефлекс (ОР) – это комплекс двигательных реакций, возникающий на новый внезапно появляющийся раздражитель.
Биологический смыл ориентировочного рефлекса заключается в создании условий для лучшего восприятия нового незнакомого раздражителя.
Было описано несколько компонентов ориентировочного рефлекса.
1. двигательные (моторные) компоненты. К ним относятся:
а) реакции, обеспечивающие поворот глаз и головы в направлении зрительного раздражителя, настораживание ушей, принюхивание и пр.;
б) реакции, обеспечивающие поддержание позы и приближение к стимулу.
2. вегетативные компоненты. К ним относятся:
а) сосудистые реакции — в виде сужения периферических сосудов и расширения сосудов головы, что увеличивает кровоснабжение мозга головного;
б) реакция кожно-гальваническая – увеличение кожной проводимости;
в) изменение частоты сердцебиения и дыхания;
г) повышение уровня адреналина в крови;
г) возрастание тонуса мышц.
3. центральный компонент. К нему относится изменение уровня активации системы нервной центральной, в том числе повышение физиологической активности коры больших полушарий мозга головного (уменьшения амплитуды альфа-ритма, усиление бета- и гамма-колебаний);
4. сенсорный компонент – включает в себя повышение чувствительности анализаторов.
Отличительной особенностью ориентировочного рефлекса является его угашение при повторных действиях раздражителя. Вы знаете из своего опыта, что со временем вы привыкаете к постоянно повторяющимся раздражителям – человек перестает реагировать на подкапывающий кран, привыкает к шуму машин за окном и т.п.
В то же время И.П. Павлов обратил внимание на тормозную функцию ОР. Вспомните, мы говорили о том, что в процессе выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние раздражители. Почему? Потому, что в ответ на эти раздражители развивается ОР, который тормозит всю текущую деятельность, в том числе и вырабатываемый условный рефлекс.
Соколов Е.Н. (1958 г.) выделили две формы ориентировочного рефлекса: генерализованную и локальную. Так же в зависимости от длительности он различал тоническую и фазическую формы ориентировочного рефлекса.
При действии нового раздражителя появляется генерализованный ориентировочный рефлекс, который связан с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга, и характеризуется реакцией ЭЭГ-активации (снижение амплитуды альфа-ритма, усиление бета- и гамма-ритмов). Эта реакция активации охватывает всю кору БП в течение достаточно длительного времени (это так называемая тоническая форма ориентировочного рефлекса).
Генерализованный ОР быстро угасает — после 10-15 предъявлений нового раздражителя.
Локальный ориентировочный рефлекс более устойчив к угасанию (угасает после 20-30 предъявлений нового раздражителя) и связан с активацией неспецифического таламуса. При этом реакция ЭЭГ-активации сохраняется только в той области коры БП, которая соответствует типу действующего раздражителя (свет блокирует альфа-ритм только в затылочной части коры, звук – только в височной области и т.д.). Длительность реакции активации сокращается и она становится фазической, то есть появляется только на включение или выключение стимула.
Выше мы сказали о том, что отличительной особенностью ОР является его способность угасать при повторных действиях раздражителя. Но любое изменение свойств действующего раздражителя (сила, яркость, месторасположение, время воздействия и т.д.) восстанавливает ОР.
Ориентировочно-исследовательская деятельность (ОИД) в отличие от ОР представляет собой активную форму поведения организма, направленную на поиск новых раздражителей, оценку обстановки. Проявляется ОИД в активном обследовании территории, объектов (даже при отсутствии раздражителей или других стимулов).
В конце своей жизни И.П. Павлов приступил к изучению поведения обезьян-антропоидов. Ему принадлежит еще одна известная фраза: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод – это уловным рефлексом назвать нельзя. Это другой случай!...это есть начало образования знания, улавливания постоянной связи между вещами – то, что лежит в основе всей научной деятельности, законов причинности и т.д.»
Наблюдения за поведением собак в процессе выработки у них условных рефлексов, наблюдения за поведением обезьян позволили И.П. Павлову создать учение о высшей нервной деятельности животных и человека.
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
В опытах с животными И.П.Павлов установил, что у некоторых животных положительные условные рефлексы образуются быстро, а тормозные медленно. У других животных, наоборот, положительные условные рефлексы вырабатываются медленно, а тормозные быстрее. У третьей группы животных и те и другие рефлексы вырабатываются легко и прочно закрепляются. Так, было установлено, что действие тех или иных раздражителей зависит не только от их качества, но и от типологических особенностей высшей нервной деятельности.
Под типологическими особенностями высшей нервной деятельности имеется в виду динамика протекания нервных процессов (возбуждения и торможения) у отдельных индивидуумов.
Она характеризуется следующими тремя типологическими свойствами:
1) силой нервных процессов - работоспособностью нервных клеток при возбуждении и торможении;
2) уравновешенностью нервных процессов - соотношением между силой процессов возбуждения и торможения, их сбалансированностью или преобладанием одного процесса над другим;
3) подвижностью нервных процессов - скоростью смены процессов возбуждения и торможения.
В зависимости от сочетания вышеуказанных свойств И.П. Павлов выделил четыре типа высшей нервной деятельности (рис. 9).
Первый тип (живой тип) характеризуется повышенной силой нервных процессов, их уравновешенностью и высокой подвижностью. Животные легко возбудимы и подвижны. Переделка тормозных условных рефлексов в положительные и наоборот протекает у них быстро. У таких животных легко вырабатываются запаздывательные условные рефлексы и переделывается динамический стереотип (соответствует сангвиническому типу темперамента по Гиппократу).
Второй тип (безудержный тип) характеризуется повышенной силой нервных процессов, но они не уравновешены, возбудительный процесс преобладает над тормозным, процессы эти подвижны. Неуравновешенность у сильных собак встречается обычно в одной форме: имеется сильный возбудительный процесс и отстающее от него по силе торможение. У животных этого типа быстро образуются положительные условные рефлексы, но тормозные вырабатываются медленно, с трудом. Так как возбудительный процесс не уравновешивается тормозным, то при очень большой нервной нагрузке у этих животных нередко происходит срыв нервной деятельности. Большей частью — это животные боевые, агрессивные, чрезмерно возбуждающиеся, безудержные (по выражению И. П. Павлова) (соответствует холерическому типу темперамента по Гиппократу).
Третий тип (спокойный тип) характеризуется повышенной силой нервных процессов, их уравновешенностью, но малой подвижностью. Животные мало подвижны, трудно возбудимы, медлительны. Переделка сигнального значения условного раздражителя происходит у них с большим трудом. Животные с этим типом высшей нервной деятельности характеризуются отличной работоспособностью корковых нейронов, легко переносят сильные внешние воздействия, адекватно реагируя на них. Их трудно вывести из равновесия, они с трудом изменяют свои реакции, несмотря на перемену значения условного сигнала (соответствует флегматическому типу темперамента по Гиппократу).
Четвертый тип (слабый тип) характеризуется пониженной силой нервных процессов, пониженной их подвижностью. У представителей этого типа слабыми являются оба нервных процесса (особенно слабым нередко оказывается тормозной процесс). Такие собаки суетливы, беспрерывно озираются или, наоборот, постоянно останавливаются, как бы застывают в какой-нибудь позе. Это объясняется тем, что внешние воздействия, даже весьма незначительные, оказывают на них сильное влияние. Условные рефлексы вырабатываются у них с трудом, а продолжительные или слишком сильные раздражители вызывают быстрое истощение, неврозы. Животные слабого типа различаются между собой и по другим особенностям (кроме силы нервных процессов), но на фоне общей слабости нервной системы эти различия не имеют существенного значения (соответствует меланхолическому типу темперамента по Гиппократу).